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Utahraptor (gr. "Ladrón de Utah") es un género de dinosaurio terópodo dromeosáurido que vivió hace entre 139 y 134,6 millones de años, en el Cretácico inferior en lo que hoy es Norteamérica. El género fue descrito en 1993 por el paleontólogo estadounidense James Kirkland y sus colegas con la especie tipo Utahraptor ostrommaysi, basándose en fósiles que habían sido desenterrados anteriormente en la Formación Cedar Mountain de Utah. Posteriormente, se describieron muchos especímenes adicionales, incluidos los del cráneo y el postcráneo, además de los de individuos más jóvenes.

Era un carnívoro bípedo, de complexión fuerte, que habitaba en el suelo. Contiene una sola especie, Utahraptor ostrommaysi, que es el miembro más grande conocido de la familia Dromaeosauridae, medía entre 5,5 y 7 metros de longitud y pesaba alrededor de 250 a 500 kg. Su gran tamaño y variedad de características únicas le han ganado la atención tanto de la cultura pop como de la comunidad científica. Las mandíbulas de Utahraptor estaban revestidas con pequeños dientes dentados que se usaban junto con una gran "garra asesina" en el segundo dedo del pie para sujetar a su presa. Su cráneo era cuadrado y alargado, similar al de otros dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Velociraptor.

Utahraptor pertenece a la subfamilia Dromaeosaurinae, que contenía al más grande de los dromeosaurios en forma de Utahraptor, así como Dakotaraptor y Achillobator. Al ser un carnívoro, Utahraptor se adaptó para cazar otros animales del ecosistema de la Formación Cedar Mountain, como anquilosaurios e iguanodontes. La evidencia de la fisiología de las patas apoya la idea de que Utahraptor era un depredador de emboscada, en contraste con otros dromeosaurios que eran depredadores de persecución.

Descubrimiento y nominación[]

Los primeros ejemplares de Utahraptor fueron encontrados en 1975 por Jim Jensen en la cantera Dalton Wells de Utah, cerca de la localidad de Moab, pero no recibieron mucha atención. Después del hallazgo de una gran garra por Carl Limone en octubre de 1991, James Kirkland, Robert Gaston y Donald Burge descubrieron más restos de Utahraptor en 1991 en Gaston Quarry en Grand County, Utah, dentro de los miembros de Yellow Cat y Poison Strip de la Formación de la Montaña Cedar. El holotipo de Utahraptor, CEUM 184v.86, consta de un segundo ungual pedal, con elementos potencialmente asignados de otros especímenes: ungual pedal CEUM 184v.294, tibia CEUM 184v.260 y premaxilar CEUM 184v.400. El holotipo se encuentra en las colecciones de paleontología del Museo Prehistórico de la Universidad Estatal de Utah Oriental. La Universidad Brigham Young, depositaria de los hallazgos de Jensen, alberga actualmente la mayor colección de fósiles de Utahraptor.

La especie tipo, Utahraptor ostrommaysi, fue nombrada por Kirkland, Gaston y Burge en junio de 1993. El nombre del género Utahraptor hace referencia a Utah, donde se encontraron los restos. El nombre específico, ostrommaysi, es en honor a John Ostrom por sus investigaciones sobre Deinonychus y sus relaciones con las aves, así como a Chris Mays, quien ayudó en la investigación de Utahraptor al fundar Dinamation. A partir de su descripción, Kirkland indicó que el significado del nombre del género era "depredador de Utah", pero la palabra latina raptor se traduce como "ladrón" o "saqueador", no "depredador". Anteriormente se había previsto llamar a la especie "U. spielbergi" en honor al director de cine Steven Spielberg, a cambio de que financiara investigaciones paleontológicas, pero no se pudo llegar a un acuerdo sobre el importe de la ayuda financiera.

En 2000, George Olshevsky modificó el nombre específico al genitivo plural ostrommaysorum. Sin embargo, Thiago Vernaschi V. Costa y Normand David en 2019 criticaron el uso del nombre de especie U. ostrommaysorum, ya que no tiene una justificación o explicación clara. Aunque esta ortografía ha sido ampliamente utilizada por otros autores, el género Utahraptor fue acuñado originalmente con la especie tipo U. ostrommaysi y, dado que el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica no ofrece ninguna disposición para formar una forma genitiva a partir de dos personas con nombres diferentes, Costa y David concluyen que la ortografía original ostrommaysi debe considerarse como una combinación arbitraria de letras y no como una forma genitiva correctamente formada. Según este razonamiento, ostrommaysorum no tiene un uso válido y no es necesario modificar la ortografía original ostrommaysi. En la literatura científica se utilizaron otras grafías alternativas y también inválidas, como ostromaysi, ostromaysorum, ostromayssorum, ostromayorum y ostrommaysori.

Por ejemplo, algunos elementos fueron referidos erróneamente al género. El hueso lagrimal del espécimen CEUM 184v.83 resultó ser un postorbital del anquilosaurio Gastonia. Britt y col. También sugirió que los unguales manuales previamente identificados de los especímenes M184v.294, BYU 9438 y BYU 13068 son de hecho unguales de pedal. Esta sugerencia fue confirmada por Senter en 2007.

Características[]

Utahraptor era uno de los dromeosáuridos, si no el más grande y pesado, y el espécimen asignado más grande, BYUVP 15465, tenía una longitud femoral de 56,5 a 60 cm.

Tras la descripción de Utahraptor, se estimaron sus dimensiones hasta 7 metros de longitud y unos 500 kg, comparable en peso al de un oso polar. Varios autores coinciden en que se estima que Utahraptor mide unos 5,5 metros de largo y pesa entre 250 y 350 kg.

Aunque nunca se han encontrado plumas asociadas con especímenes de Utahraptor, existe fuerte evidencia filogenética que sugiere que todos los dromeosáuridos las tenían. El género emplumado Microraptor es uno de los dromeosáuridos más antiguos conocidos y es filogenéticamente más primitivo que Utahraptor. Dado que Microraptor y otros dromeosáuridos poseían plumas, es razonable suponer que este rasgo estaba presente en todos los Dromaeosauridae. Era muy poco probable que las plumas hubieran evolucionado más de una vez, por lo que asumir que un dromeosáurido determinado, como Utahraptor, carecía de plumas requeriría evidencia positiva de que no las tenía. Hasta ahora, no hay nada que sugiera que se hayan perdido plumas en especies de dromeosaurios más grandes y derivadas. La presencia de púas en Dakotaraptor evidenciaba que dromeosáuridos incluso más grandes tenían plumas.

Según Kirkland et al. En 1993, Utahraptor puede ser reconocido por algunas autapomorfias especiales. Las garras de su mano están más especializadas como hojas cortantes que las de otros dromeosáuridos. Tiene un hueso lagrimal con lados mesial y exterior claramente paralelos que le dan una apariencia subrectangular alargada en la vista superior y tiene una base de la abertura nasal en el premaxilar paralela a la fila de dientes premaxilar. En el diagnóstico revisado realizado por Turner et al. en 2012, Utahraptor se diferencia de otros dromeosáuridos por tener un proceso nasal alargado del premaxilar, un extremo distal del metatarsiano III que es liso, no ginglymoide, un cuadratoyugal en forma de "L" sin un proceso posterior, la presencia de una muesca bien desarrollada entre el trocánter menor y el trocánter mayor, y vértebras dorsales que carecen de pleuroceles. Al igual que otros dromeosáuridos, Utahraptor tenía una gran garra curva en el segundo dedo de cada pie. El segundo ungual pedal se conserva con 22 cm de longitud y se estima que alcanzará los 24 cm en la restauración.

Clasificación[]

Utahraptor es un miembro de la familia Dromaeosauridae, un clado de dinosaurios terópodos comúnmente conocidos como "raptores". Utahraptor es el género más grande conocido de su familia y pertenece al mismo clado de otros dinosaurios notables como Velociraptor, Deinonychus o Dromaeosaurus. Se clasifica en la subfamilia Dromaeosaurinae, que se encuentra en el clado Eudromaeosauria.

En 2015, se descubrió que Utahraptor estaba estrechamente relacionado con Dromeosaurus más pequeño y los géneros de dromeosáuridos grandes de Mongolia y Norteamérica, Achillobator y Dakotaraptor.

Paleobiología[]

Comportamiento depredador[]

Kirkland señaló que, dado el enorme tamaño de Utahraptor, no era tan rápido como Deinonychus y Velociraptor; en cambio, habría tenido una velocidad similar a la de los iguanodontes contemporáneos y era más rápido que los saurópodos. Además, el grosor de la tibia indica que el animal poseía una fuerza significativa en las patas para matar a sus presas. También se sugirió que los dromeosáuridos más ligeros como Velociraptor y Deinonychus dependían de sus garras para manipular a sus presas y mantener el equilibrio mientras las pateaban; en contraste con esto, Utahraptor corpulento pudo haber sido capaz de dar patadas sin riesgo de perder el equilibrio, liberando las manos y usándolas para despachar a sus presas.

Según Gregory S. Paul, Utahraptor no era particularmente rápido y habría sido un cazador de emboscadas que se alimentaba de grandes dinosaurios como los iguanodontes y terizinosaurios contemporáneos. Su constitución robusta y su gran garra en forma de hoz indican que estaba bien preparado para cazar tales presas. Al igual que otros dromeosáuridos dromeosáuridos, es posible que también dependiera en gran medida de sus mandíbulas para despachar a sus presas, más que otros tipos de dromeosáuridos, como los velociraptorinos.

Comportamiento social[]

En 2001, Kirkland prosiguió el descubrimiento de un estudiante de posgrado de un hueso que sobresalía de un bloque fósil de arenisca de 9 toneladas en el este de Utah. Se determinó que contenía los huesos de al menos siete individuos, incluido un adulto que medía unos 4,8 metros, cuatro juveniles y una cría de aproximadamente 1 metro de largo. También están fosilizados con la manada de Utahraptor los restos de al menos un posible iguanodonte. Kirkland especuló que la manada de Utahraptor intentó hurgar en carroña o atacar a presas indefensas atrapadas en arenas movedizas, y ellos mismos estaban atrapados en el intento de alimentarse del herbívoro. Sitios similares, como Cleveland-Lloyd Quarry y La Brea Tar Pits de California, albergan trampas para depredadores. El examen de los fósiles continúa después de una década de excavación, pero si Kirkland está en lo cierto, puede ser una de las trampas para depredadores mejor conservadas jamás descubiertas. Los fósiles pueden revelar aún más aspectos del comportamiento de Utahraptor, como por ejemplo si podría haber cazado en grupos como se creía que lo hacía Deinonychus. No está claro si todos los individuos de Utahraptor quedaron atrapados simultáneamente o fueron atraídos uno por uno. Un examen más detallado del bloque sugiere que la cantidad de restos de Utahraptor puede ser el doble de la cantidad supuesta anteriormente.

Si bien el comportamiento de los dinosaurios solo se puede teorizar, más tarde se descubrió en 2020 que Deinonychus podría no haber tenido un comportamiento social complejo observado en algunos animales cazadores en manada vivos en la era moderna, basado en diferentes preferencias dietéticas en adultos y jóvenes que indican que no vivieron. en grupos familiares de larga duración. Se desconoce si esta falta de comportamiento social cooperativo complejo también se extendió a Utahraptor.

Paleoecología[]

Utahraptor vivía en la parte inferior de la Formación Cedar Mountain, un lecho conocido como Miembro del Gato Amarillo. Según los autores de su descripción, Utahraptor tuvo un importante papel ecológico como carnívoro importante de la paleofauna de la actual región de Arches durante el Cretácico inferior, y probablemente podía atacar presas más grandes que él. La caza en grupo de individuos de al menos 3,5 metros y 70 kg, si se hubiera demostrado, podría haber matado presas de 8 metros y un peso de 1 a 2 toneladas. Además, los saurópodos que medían alrededor de 20 metros pueden haber sido una parte importante de su dieta. El paleontólogo Thomas R. Holtz estimó que Utahraptor existió hace entre 130 y 125 millones de años. En múltiples ocasiones, el Miembro Gato Amarillo ha sido fechado en edades Barremiano-Aptiano. Sames y Schudack (2010) propusieron una reasignación de la edad estimada, comprometiendo las etapas del Berriasiano al Valanginiano; sin embargo, esta interpretación no fue seguida por la mayoría de los autores. Utilizando métodos avanzados de datación radiométrica y palinológica, Joeckel et al. (2019) concluyeron que el miembro Yellow Cat es de hecho más antiguo que las estimaciones anteriores. La deposición se produjo hace entre 139 ± 1,3 millones y 134,6 ± 1,7 millones de años, o desde las etapas del Berriasiano al Valanginiano tardío. Con base en la presencia de nueva palinoflora, se asignaron provisionalmente edades del Berriasiano medio al Hauteriviano temprano. Sin embargo, el miembro del gato amarillo se divide en distintas capas "inferiores" y "superiores", y los fósiles de Utahraptor sólo se conocen actualmente dentro del miembro superior del gato amarillo.

Utahraptor fue desenterrado del Miembro Gato Amarillo, que durante el Berriasiano hasta el Valanginiano Tardío era un área semiárida con praderas aluviales, bosques ribereños y bosques abiertos predominados por coníferas (Pinophyta), helechos (Polypodiopsida), hornworts (Anthocerotophyta) y otras plantas vasculares. Durante la descripción de Mierasaurus, se interpretó que también había un ambiente anegado parecido a un pantano. Se cree que hubo una breve temporada de lluvias. Esto está respaldado por la presencia de esporas carbonizadas y otros restos de plantas carbonizadas en el polen maceral que indican la aparición de antiguos incendios forestales iniciados durante períodos de escasas precipitaciones.

La paleofauna que fue contemporánea con el dromeosáurido en el miembro superior del Gato Amarillo incluía numerosos dinosaurios, como los iguanodontes de tamaño mediano Hippodraco y Cedrorestes, los terópodos más pequeños Martharaptor y Nedcolbertia, el nodosáurido Gastonia y los saurópodos Cedarosaurus y Moabosaurus. El único mamífero conocido del miembro superior del gato amarillo es Cifelliodon.

Otros taxones no dinosaurios ni aviares conocidos del Miembro incluyen los peces Ceratodus y Semionotus, las tortugas Glyptops y Trinitichelys, Aquatilavipes (huellas de aves fosilizadas), el rincocéfalo Toxolophosaurus y los restos indeterminados de tiburones hibodontidos y poliacrodontidos.

Se recuperó paleofauna adicional, la mayor parte sin nombre y/o indeterminada, incluido un cráneo mesoeucrocodiliano aislado que mide 20 cm de largo. Un neocoristodere desenterrado del miembro superior del gato amarillo, representado por un fémur izquierdo parcial, muestra que la paleofauna acuática estuvo presente y diversa durante el Cretácico inferior de la Formación Cedar Mountain. También estuvieron presentes un gran iguanodonte con lomo de vela representado por grandes vértebras y restos fragmentarios, y un eudromaeosaurio indeterminado conocido por una vértebra caudal y una cola fragmentada (UMNH VP 20209).

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