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Stegosaurus (gr. "Lagarto con tejado") es un género de dinosaurio tireóforo estegosáurido que vivió hace entre 155 y 145 millones de años, en el Jurásico superior en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se caracteriza por las distintivas placas verticales a lo largo de su espalda y púas en su cola. Se han encontrado fósiles del género en el oeste de los Estados Unidos y en Portugal, donde se encuentran en estratos del Kimeridgiano al Tithoniano. De las especies que han sido clasificadas en la Formación Morrison superior del oeste de Estados Unidos, sólo tres son universalmente reconocidas: S. stenops, S. ungulatus y S. sulcatus. Se han encontrado los restos de más de 80 individuos de este género. Stegosaurus habría compartido hábitat junto a otros géneros de dinosaurios como Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus y Allosaurus, el último de los cuales pudo haberlo depredado.
Eran cuadrúpedos herbívoros grandes, de constitución robusta, con espalda redondeada, extremidades delanteras cortas, extremidades traseras largas y colas en alto. Debido a su combinación distintiva de placas anchas y verticales y cola rematada en púas, Stegosaurus es uno de los tipos de dinosaurios más reconocibles. La función de este conjunto de placas y púas ha sido objeto de mucha especulación entre los científicos. Hoy en día, se acepta en general que sus colas con púas probablemente se usaron para defenderse contra los depredadores, mientras que sus placas pueden haber sido utilizadas principalmente para exhibición y, en segundo lugar, para funciones termorreguladoras. Stegosaurus tenía una relación masa cerebro-cuerpo relativamente baja. Tenía un cuello corto y una cabeza pequeña, lo que significa que probablemente se alimentaba de arbustos y arbustos bajos. Una especie, Stegosaurus ungulatus, es una de las más grandes conocidas de todos los estegosaurios, y los especímenes más grandes conocidos miden alrededor de 7,5 metros de longitud y pesan más de 5 toneladas.
Los restos de Stegosaurus fueron identificados por primera vez durante las "Guerras de los Huesos" por Othniel Charles Marsh en el Monumento Nacional Dinosaur Ridge. Los primeros esqueletos conocidos eran fragmentarios y los huesos estaban dispersos, y pasarían muchos años antes de que se comprendiera bien la verdadera apariencia de estos animales, incluida su postura y la disposición de las placas. A pesar de su popularidad en libros y películas, los esqueletos montados de Stegosaurus no se convirtieron en un elemento básico de los principales museos de historia natural hasta mediados del siglo XX, y muchos museos han tenido que montar exhibiciones compuestas de varios especímenes diferentes debido a la falta de esqueletos completos. Stegosaurus es uno de los dinosaurios más conocidos y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.
Historia y nominación[]
Guerras de Huesos y Stegosaurus armatus[]
Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios descritos en Bone Wars, fue recolectado por primera vez por Arthur Lakes y consistía en varias vértebras caudales, una placa dérmica y varios elementos postcraneales adicionales que fueron recolectados al norte de la Formación Morrison, Colorado, en YPM Quarry 5 de Lakes. Estos primeros huesos fragmentados (YPM 1850) se convirtieron en el holotipo de Stegosaurus armatus cuando el paleontólogo de Yale Othniel Charles Marsh los describió en 1877. Marsh inicialmente creyó que los restos eran de un animal acuático parecido a una tortuga, y la base de su nombre científico, 'techo'. (ed) lagarto' se debió a su creencia temprana de que las placas yacían planas sobre el lomo del animal, superponiéndose como las tejas de un techo. Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a Stegosaurus armatus, la preparación de los huesos y el análisis han descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un género tan conocido como Stegosaurus. Debido a esto, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió reemplazar la especie tipo con la especie más conocida Stegosaurus stenops. Marsh también refirió incorrectamente varios fósiles a S. armatus, incluido el dentario y los dientes del saurópodo Diplodocus y colocó huesos de extremidades de saurópodo y una tibia de Allosaurus en YPM 1850.
En el otro lado de las Guerras de los Huesos, Edward Drinker Cope nombró a Hypsirhophus discurus como otro estegosaurio basándose en fósiles fragmentarios de Cope's Quarry 3 cerca del sitio "Cope's Nipple" en Garden Park, Colorado en 1878. Muchos investigadores posteriores han considerado a Hypsirhophus como un sinónimo de Stegosaurus, aunque Peter Galton (2010) sugirió que es distinto según las diferencias en las vértebras. F. F. Hubbell, un coleccionista de Cope, también encontró un esqueleto parcial de Stegosaurus mientras excavaba en Como Bluff en 1877 o 1878, que ahora forma parte del monte Stegosaurus (AMNH 5752) en el Museo Americano de Historia Natural.
Arthur Lakes hizo otro descubrimiento más tarde en 1879 en Como Bluff en el condado de Albany, Wyoming, el sitio que también data del Jurásico Superior de la Formación Morrison, cuando encontró varios fósiles grandes de Stegosaurus en agosto de ese año. La mayoría de los fósiles procedían de la Cantera 13, incluido el espécimen tipo de Stegosaurus ungulatus (YPM 1853), que fue recolectado por Lakes y William Harlow Reed el mismo año y nombrado por Marsh. El espécimen fue uno de los muchos encontrados en la cantera, el espécimen consistía en un cráneo parcial, varias vértebras, un isquion, extremidades parciales, varias placas y cuatro tagomizadores, aunque se hizo referencia a ocho tagomizadores basándose en un espécimen conservado junto al tipo. El espécimen tipo también conservó el pes, que era el homónimo de la especie, que significa "lagarto de techo con pezuñas". En 1881, nombró a una tercera especie Stegosaurus "affinis", basándose únicamente en un hueso de la cadera, aunque desde entonces el fósil se ha perdido y la especie fue declarada nomen nudum. Más tarde, en 1887, Marsh describió dos especies más de Stegosaurus de Como Bluff, Stegosaurus duplex, basándose en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial y una extremidad trasera izquierda parcial (YPM 1858) de Reed's Quarry 11, aunque ahora la especie se considera sinónimo de Estegosaurio ungulatus. El otro, Stegosaurus sulcatus, recibió su nombre basándose en una extremidad anterior izquierda, una escápula, un fémur izquierdo, varias vértebras y varias placas y elementos de armadura dérmica (USNM V 4937) recolectados en 1883. Stegosaurus sulcatus conserva en particular una gran púa que se ha especulado. haber sido una púa en el hombro que se utiliza para diagnosticar la especie.
El mayor descubrimiento de un estegosaurio se produjo en 1885 con el descubrimiento de un esqueleto articulado casi completo de un subadulto que incluía elementos no descubiertos anteriormente, como un cráneo completo, huesecillos de garganta y placas articuladas. Marshall P. Felch recolectó el esqueleto a lo largo de 1885 y 1886 de los estratos de la Formación Morrison en su cantera en Garden Park, una ciudad cerca de Cañon City, Colorado. El esqueleto fue desenterrado por expertos por Felch, quien primero lo dividió en bloques etiquetados y los preparó por separado. El esqueleto fue enviado a Marsh en 1887, quien ese año lo llamó Stegosaurus stenops ("lagarto de techo de cara estrecha"). Aunque aún no se había preparado por completo, el espécimen tipo casi completo y articulado de Stegosaurus stenops permitió a Marsh completar el primer intento de reconstruir un esqueleto de Stegosaurus. Esta primera reconstrucción, de S. ungulatus con partes faltantes completadas con S. stenops, fue publicada por Marsh en 1891 (en 1893, Richard Lydekker volvió a publicar por error el dibujo de Marsh bajo la etiqueta Hypsirhophus).
Montajes esqueléticos tempranos e interpretación de placas[]
Desde entonces, el esqueleto de S. stenops ha sido depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de Washington D. C., donde ha estado en exhibición desde 1915. Se hizo otra montura para el NMNH en forma de un esqueleto compuesto montado que consta de varios especímenes mencionados. a S. stenops que se recolectaron en la Cantera 13 en Como Bluff en 1887, siendo el más completo USNM 6531. El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) se incorporó al primer esqueleto de un estegosaurio montado en el Museo Peabody de Historia natural en 1910 por Richard Swann Lull. Inicialmente se montó con placas emparejadas colocadas a lo ancho, por encima de la base de las costillas, pero se volvió a montar en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853.
La siguiente especie de Stegosaurus en ser nombrada fue S. marshi por Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta especie en el nuevo género Hoplitosaurus ese mismo año. Lucas también volvió a examinar la cuestión de la apariencia natural del estegosaurio, llegando a la conclusión de que las placas estaban dispuestas en pares en dos filas a lo largo de la espalda, dispuestas sobre las bases de las costillas. Lucas encargó a Charles R. Knight que restaurara la vida de S. ungulatus basándose en su nueva interpretación. Sin embargo, al año siguiente, Lucas escribió que ahora creía que las placas probablemente estaban unidas en filas escalonadas. En 1910, Richard Swann Lull escribió que el patrón alterno observado en S. stenops probablemente se debía al desplazamiento del esqueleto después de la muerte. Dirigió la construcción de la primera montura esquelética de Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural, que estaba representada con placas emparejadas. En 1914, Charles Gilmore argumentó en contra de la interpretación de Lull, señalando que varios especímenes de S. stenops, incluido el holotipo ahora completamente preparado, conservaban las placas en filas alternas cerca de la cima de la espalda, y que no había evidencia de que las placas tuvieran se desplazó en relación con el cuerpo durante la fosilización. La interpretación de Gilmore y Lucas se convirtió en el estándar generalmente aceptado, y la montura de Lull en el Museo Peabody se cambió para reflejar esto en 1924.
Aunque se considera uno de los tipos de dinosaurios más distintivos, las exhibiciones de Stegosaurus faltaron en la mayoría de los museos durante la primera mitad del siglo XX, debido en gran parte a la naturaleza desarticulada de la mayoría de los especímenes fósiles. Hasta 1918, el único esqueleto montado de Stegosaurus en el mundo era el espécimen tipo de S. ungulatus de O. C. Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural, que se exhibió en 1910. Sin embargo, esta montura fue desmantelada en 1917 cuando el antiguo Museo Peabody el edificio fue demolido. Este espécimen de importancia histórica se volvió a montar antes de la inauguración del nuevo edificio del Museo Peabody en 1925. En 1918 se completó la segunda montura de Stegosaurus y la primera que representa a S. stenops. Esta montura fue creada bajo la dirección de Charles Gilmore en el Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos. Era una combinación de varios esqueletos, principalmente USNM 6531, con proporciones diseñadas para seguir de cerca el espécimen tipo S. stenops, que había estado en exhibición en relieve cerca desde 1918. La envejecida montura fue desmantelada en 2003 y reemplazada por un molde en un pose actualizada en 2004. Un tercer esqueleto montado de Stegosaurus, denominado S. stenops, se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural en 1932. Montado bajo la dirección de Charles J. Long, el montaje del Museo Americano era un compuesto que consistía de restos parciales rellenados con réplicas basadas en otros ejemplares. En su artículo sobre la nueva montura para la revista del museo, Barnum Brown describió (y cuestionó) la idea errónea popular de que Stegosaurus tenía un "segundo cerebro" en sus caderas. Otra montura compuesta, que utiliza especímenes de S. ungulatus recolectados en el Monumento Nacional de los Dinosaurios entre 1920 y 1922, se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural en 1940.
Arreglo de las placas[]
Uno de los temas principales de los libros y artículos sobre Stegosaurus es la disposición de las placas. El argumento ha sido uno de los principales en la historia de la reconstrucción de dinosaurios. A lo largo de los años se han propuesto cuatro posibles disposiciones de placas:
- Las placas se encuentran planas a lo largo de la espalda, como una armadura similar a una teja. Esta fue la interpretación inicial de Marsh, que dio lugar al nombre de "lagarto de tejado". A medida que se encontraron más placas completas, su forma mostró que estaban de borde, en lugar de estar planas.
- En 1891, Marsh publicó una vista más familiar del Stegosaurus, con una sola fila de placas. Esto se abandonó bastante pronto (aparentemente porque no se entendía bien cómo se incrustaban las placas en la piel y se pensaba que se superponían demasiado en esta disposición). Fue revivido, en una forma algo modificada, en la década de 1980, por Stephen Czerkas, basándose en la disposición de las espinas dorsales de las iguanas. Las placas estaban emparejadas en una doble fila a lo largo de la parte posterior, como en la reconstrucción de Knight de 1901 y en la película King Kong de 1933.
- Dos filas de placas alternas. A principios de la década de 1960, esta se había convertido (y sigue siendo) la idea predominante, principalmente porque algunos fósiles de S. stenops en los que las placas todavía están parcialmente articuladas muestran esta disposición. Esta disposición es quiral y, por lo tanto, exige que un espécimen se distinga de su forma distintiva e hipotética de imagen especular.
Segunda fiebre de dinosaurios[]
Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes del este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia fue iniciada principalmente por el Museo Americano de Historia Natural, el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural, todos los cuales enviaron expediciones al oeste para hacer sus propias colecciones de dinosaurios y montar esqueletos en sus salas de fósiles. El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición en 1897, encontrando varios especímenes variados, pero incompletos, de Stegosaurus en Bone Cabin Quarry en Como Bluff. Estos restos no han sido descritos y fueron montados en 1932, siendo la montura un compuesto principalmente de especímenes AMNH 650 y 470 de Bone Cabin Quarry. La montura AMNH está fundida y exhibida en el Museo Field, que no recopiló ningún esqueleto de estegosaurio durante la Segunda Fiebre de los Dinosaurios. Por otro lado, el Museo Carnegie de Pittsburgh recolectó muchos especímenes de Stegosaurus, primero en Freezout Hills en el condado de Carbon, Wyoming, en 1902-03. Los fósiles incluían sólo un par de restos poscraneales, aunque entre 1900 y 1920 los equipos de Carnegie en el Dinosaur National Monument descubrieron docenas de especímenes de Stegosaurus en uno de los mayores sitios individuales para este taxón. CM 11341, el esqueleto más completo encontrado en la cantera, se utilizó como base de una montura compuesta de Stegosaurus en 1940 junto con varios otros especímenes para terminar la montura. Los equipos de Carnegie también encontraron un cráneo (CM 12000), uno de los pocos conocidos. Tanto el material AMNH como el CM se han referido a Stegosaurus ungulatus.
Descubrimientos resurgentes[]
Como parte del Renacimiento de los dinosaurios y el resurgimiento del interés por los dinosaurios por parte de los museos y el público, una vez más se recolectaron fósiles de Stegosaurus, aunque pocos se han descrito completamente. Un descubrimiento importante se produjo nuevamente en 1937 en Garden Park por parte de un maestro de secundaria llamado Frank Kessler mientras dirigía una caminata por la naturaleza. Kessler se puso en contacto con el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, quien envió al paleontólogo Robert Landberg. Landberg excavó el esqueleto con los equipos del DMNS, recuperando un esqueleto de Stegosaurus completo al 70% junto con tortugas, cocodrilos y fósiles de dinosaurios aislados en la cantera que recibiría el sobrenombre de "El sitio Kessler". Phillip Reinheimer, un trabajador siderúrgico, montó el esqueleto de Stegosaurus en el DMNS en 1938. El esqueleto permaneció montado hasta 1989, cuando el curador del museo del DMNS comenzó una revisión de la sala de fósiles del museo y envió una expedición para encontrar restos adicionales de Stegosaurus. La expedición logró encontrar un Stegosaurus casi completo cerca del sitio de Kessler por Bryan Small, cuyo nombre se convertiría en el homónimo del nuevo sitio. La articulación y la integridad del Stegosaurus "Small Quarry" aclararon la posición de las placas y púas en la parte posterior de Stegosaurus y la posición y el tamaño de los huesecillos de la garganta encontrados anteriormente por Felch con el holotipo Stegosaurus stenops, aunque como el tipo S. stenops, los fósiles fueron aplastados en una condición de "atropello". Los esqueletos de Stegosaurus se montaron junto a un esqueleto de Allosaurus recolectado en el condado de Moffat, Colorado, originalmente en 1979.
En 1987, Harold Bollan descubrió un esqueleto de estegosaurio completo al 40% en Rabbit Valley en el condado de Mesa, Colorado, cerca del Dinosaur Journey Museum. El esqueleto recibió el sobrenombre de "Bollan Stegosaurus" y se encuentra en las colecciones del Dinosaur Journey Museum. En Jensen-Jensen Quarry, en 2014 se recolectó y describió brevemente un torso articulado que incluía varias placas dorsales de un individuo pequeño, aunque el espécimen se recolectó años antes y todavía está en preparación en la Universidad Brigham Young. 2007 vio la descripción de un espécimen de Stegosaurus de la Formación Lourinha del Jurásico superior de Portugal, el espécimen se colocó como cf. Stegosaurus ungulatus por los descriptores. El espécimen es uno de los pocos esqueletos asociados de Stegosaurus conocidos, aunque solo contiene un diente, 13 vértebras, extremidades parciales, una placa cervical y varios elementos poscraneales variados.
Sophie the Stegosaurus es el espécimen de Stegosaurus mejor conservado, está intacto en un 85% y contiene 360 huesos. Sophie fue descubierta por primera vez por Bob Simon en 2003 en una cantera en Red Canyon Ranch cerca de Shell, Wyoming, y fue excavada por equipos del Swiss Sauriermuseum en 2004 y luego preparada por el personal del museo, quienes le dieron el apodo de Sarah en honor a la hija del terrateniente. El esqueleto había sido excavado en un terreno privado y estaba disponible para su compra. El Museo de Historia Natural de Londres trabajó con donantes privados, en particular Jeremy Herrmann, para encontrar la financiación y luego organizó la compra del espécimen, al que se le dio la nueva designación oficial de espécimen de colección del museo NHMUK PV R36730 y se le volvió a apodar Sophie en honor a la hija de Jeremy Herrmann. El esqueleto montado fue exhibido en diciembre de 2014 y fue descrito científicamente en 2015. Se trata de un adulto joven, de sexo indeterminado, de 5,8 metros de longitud y 2,9 metros de atura. El Sauriermuseum encontró varios esqueletos parciales de estegosáuridos durante sus excavaciones en Howe Quarry, Wyoming, en la década de 1990, aunque sólo Sophie ha sido descrita en detalle. Un esqueleto recolectado en el sitio conocido como "Victoria" está muy bien conservado, incluidas muchas de las vértebras conservadas en semiarticulación y junto a un esqueleto de Allosaurus encontrado apodado "Big Al II".
Características[]
Stegosaurus cuadrúpedo es uno de los géneros de dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la distintiva doble fila de placas en forma de cometa que se elevan verticalmente a lo largo de la espalda redondeada y a los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del final de la cola. S. stenops alcanzó 6,5 metros de longitud y 3,5 toneladas de masa corporal, mientras que S. ungulatus alcanzó 7 metros de longitud y 3,8 toneladas de masa corporal. Algunos individuos grandes pueden haber alcanzado los 7,5 metros de longitud y entre 5 y 5,3 toneladas métricas de masa corporal.
La mayor parte de la información que se conoce sobre Stegosaurus proviene de restos de animales maduros; Sin embargo, más recientemente se han encontrado restos juveniles de Stegosaurus. Un espécimen subadulto, descubierto en 1994 en Wyoming, mide 4,6 metros de longitud y 2 metros de alto, y se estima que pesó entre 1,5 y 2,2 toneladas en vida. Está en exhibición en el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming.
Cráneo[]
El cráneo, largo y estrecho, era pequeño en proporción al cuerpo. Tenía una pequeña fenestra antorbital, el agujero entre la nariz y el ojo común en la mayoría de los arcosaurios, incluidas las aves modernas, aunque perdido en los cocodrilos existentes. La posición baja del cráneo sugiere que Stegosaurus pudo haber sido un explorador de vegetación de bajo crecimiento. Esta interpretación está respaldada por la ausencia de dientes frontales y su probable reemplazo por un pico córneo o ramphoteca. La mandíbula inferior tenía extensiones planas hacia abajo y hacia arriba que habrían ocultado completamente los dientes vistos desde un lado, y estos probablemente sostenían un pico parecido a una tortuga en vida. La presencia de un pico extendido a lo largo de gran parte de las mandíbulas puede haber impedido la presencia de mejillas en estas especies. Un pico tan extenso probablemente era exclusivo de Stegosaurus y algunos otros estegosáuridos avanzados entre los ornitisquios, que generalmente tenían picos restringidos a las puntas de las mandíbulas. Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber sostenido mejillas carnosas, en lugar de picos. Los dientes de Stegosaurus eran pequeños, triangulares y planos; las facetas de desgaste muestran que sí molían su comida.
A pesar del tamaño total del animal, el cráneo de Stegosaurus era pequeño, no más grande que el de un perro. Un cráneo de Stegosaurus bien conservado permitió a Othniel Charles Marsh obtener, en la década de 1880, un molde de la cavidad cerebral o endocast del animal, que daba una indicación del tamaño del cerebro. El endocast mostró que el cerebro era realmente muy pequeño, proporcionalmente el más pequeño de todos los endocast de dinosaurio conocidos hasta entonces. El hecho de que un animal que pesa más de 4,5 toneladas pudiera tener un cerebro de no más de 80 g contribuyó a la vieja idea popular de que todos los dinosaurios no eran inteligentes, una idea que ahora se rechaza en gran medida. La anatomía real del cerebro de Stegosaurus es poco conocida, pero el cerebro en sí era pequeño incluso para un dinosaurio.
Esqueleto[]
En Stegosaurus stenops hay 27 huesos en la columna vertebral anterior al sacro, un número variable de vértebras en el sacro, cuatro en la mayoría de los subadultos y alrededor de 46 vértebras caudales (de la cola). Las presacras se dividen en vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda), existiendo alrededor de 10 cervicales y 17 dorsales, siendo el número total una mayor que en Hesperosaurus, dos mayor que Huayangosaurus, aunque Miragaia conserva 17 cervicales y un número desconocido de dorsales. La primera vértebra cervical es el hueso axis, que está conectado y a menudo fusionado con el hueso del atlas. Más atrás, proporcionalmente más grandes se vuelven las cervicales, aunque no cambian mucho más que en tamaño. Más allá de las primeras dorsales, el centro de los huesos se vuelve más alargado de adelante hacia atrás y las apófisis transversales se vuelven dorsales más elevadas. El sacro de S. stenops incluye cuatro vértebras sacras, pero una de las dorsales también está incorporada a la estructura. En algunos ejemplares de S. stenops también se incorpora una caudal, a modo de caudosacra. En Hesperosaurus hay dos dorsosacros y sólo cuatro sacros fusionados, pero en Kentrosaurus puede haber hasta siete vértebras en el sacro, tanto dorsosacras como caudosacras. S. stenops conserva 46 vértebras caudales, y hasta 49, y a lo largo de la serie tanto los centros como las espinas neurales se vuelven más pequeños, hasta que las espinas neurales desaparecen en la 35 caudal. Alrededor de la mitad de la cola, las espinas neurales se bifurcan, es decir. están divididos cerca de la parte superior.
Con múltiples esqueletos bien conservados, S. stenops preserva todas las regiones del cuerpo, incluidas las extremidades. La escápula (omóplato) es subrectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre está perfectamente conservada, la cresta del acromion es ligeramente más grande que en Kentrosaurus. La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia atrás. Hay un pequeño bulto en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps. Articulada con la escápula, la coracoides es subcircular. Las patas traseras tenían cada una tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; sólo los dos dedos internos tenían una pezuña roma. La fórmula de las falanges es 2-2-2-2-1, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. Las cuatro extremidades estaban sostenidas por almohadillas detrás de los dedos de los pies. Las extremidades anteriores eran mucho más cortas que las rechonchas extremidades traseras, lo que daba como resultado una postura inusual. La cola parece haberse mantenido bien alejada del suelo, mientras que la cabeza de Stegosaurus estaba colocada relativamente baja, probablemente a no más de 1 metro del suelo.
Placas[]
Las características más reconocibles de Stegosaurus son sus placas dérmicas, que constaban de entre 17 y 22 placas separadas y espinas planas. Se trataba de osteodermos (escamas con núcleo óseo) muy modificados, similares a los que se ven hoy en día en los cocodrilos y muchos lagartos. No estaban directamente adheridos al esqueleto del animal, sino que surgían de la piel. Las placas más grandes se encontraban sobre las caderas y podían medir más de 60 cm de ancho y 60 cm de alto.
En una revisión de 2010 de las especies de Stegosaurus, Peter Galton sugirió que la disposición de las placas en la parte posterior puede haber variado entre especies, y que el patrón de las placas vistas de perfil puede haber sido importante para el reconocimiento de las especies. Galton señaló que las placas de S. stenops se han encontrado articuladas en dos filas escalonadas, en lugar de emparejadas. Se han encontrado menos placas de S. ungulatus y ninguna está articulada, lo que hace que la disposición en esta especie sea más difícil de determinar. Sin embargo, el espécimen tipo de S. ungulatus conserva dos placas aplanadas en forma de espinas de la cola que son casi idénticas en forma y tamaño, pero que son imágenes especulares entre sí, lo que sugiere que al menos estaban dispuestas en pares. Muchas de las placas son manifiestamente quirales y no se han encontrado dos placas del mismo tamaño y forma para un individuo; sin embargo, se han correlacionado placas entre individuos. Las impresiones tegumentarias bien conservadas de las placas de Hesperosaurus muestran una superficie lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos. Esto indica que las placas estaban cubiertas de vainas queratinosas.
Clasificación y especies[]
Al igual que las púas y los escudos de los anquilosaurios, las placas óseas y las espinas de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales. Galton (2019) interpretó placas de un dinosaurio blindado de la Formación Kota Inferior del Jurásico inferior (Sinemuriano-Pliensbachiano) de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria; el autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen del Jurásico inferior tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria.
La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurios recuperados hasta ahora pertenecen a los Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosaurios más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus. Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente Sudamérica. Stegosaurus se descubre con frecuencia en un clado dentro de Stegosauridae llamado Stegosaurinae, que generalmente incluye los taxones Wuerhosaurus y Hesperosaurus.
En 2017, Raven y Maidment publicaron un análisis filogenético que incluye casi todos los géneros de estegosaurios conocidos. Su conjunto de datos se amplió en los años siguientes con taxones adicionales. En su descripción de 2024 del material fósil de estegosaurio del Grupo Hekou de China, Li et al. utilizó una versión modificada del conjunto de datos de Raven y Maidment para analizar las relaciones filogenéticas de Stegosauria.
Especies[]
Desde entonces, muchas de las especies descritas inicialmente se han considerado inválidas o sinónimas de especies nombradas anteriormente, quedando dos especies bien conocidas y una poco conocida. Se han encontrado restos confirmados de Stegosaurus en las zonas estratigráficas 2 a 6 de la Formación Morrison, con restos adicionales posiblemente atribuibles a Stegosaurus recuperados de la zona estratigráfica 1.
- Stegosaurus ungulatus, que significa "lagarto de techado con pezuñas", fue nombrado por Marsh en 1879, a partir de restos recuperados en Como Bluff, Wyoming (Cantera 12, cerca de Robber's Roost). Podría ser sinónimo de S. stenops. Con 7 metros de longitud, era la especie más larga del género Stegosaurus. Un espécimen fragmentario de Stegosaurus descubierto en Portugal y que data del Kimeridgiano superior-Tithoniano inferior ha sido asignado tentativamente a esta especie. Stegosaurus ungulatus se puede distinguir de S. stenops por la presencia de extremidades traseras más largas, placas proporcionalmente más pequeñas y puntiagudas con bases anchas y puntas estrechas, y por varias placas pequeñas, planas, en forma de espinas, justo antes de las púas de la cola. Estas placas en forma de espinas parecen haber sido emparejadas, debido a la presencia de al menos un par que son idénticos pero reflejados. S. ungulatus también parece haber tenido piernas (fémures) y huesos de la cadera más largos que otras especies. El espécimen tipo de S. ungulatus fue descubierto con ocho púas, aunque estaban dispersas fuera de sus posiciones originales. A menudo se ha interpretado que esto indica que el animal tenía cuatro pares de púas en la cola. No se han encontrado especímenes con conjuntos completos o articulados de púas en la cola, pero no se han encontrado especímenes adicionales que conserven ocho púas juntas. Es posible que el par adicional de púas provenga de un individuo diferente y, aunque no se encontraron otros huesos adicionales con el espécimen, se podrían encontrar si se hicieran más excavaciones en el sitio original. Los especímenes de otras canteras (como una cola de la Cantera 13, que ahora forma parte del esqueleto compuesto AMNH 650 en el Museo Americano de Historia Natural), denominados S. ungulatus por las vértebras de la cola con muescas, se conservan con solo cuatro púas de la cola. El espécimen tipo de S. ungulatus (YPM 1853) fue incorporado al primer esqueleto de un estegosaurio montado en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull. Inicialmente se montó con placas emparejadas colocadas a lo ancho, por encima de la base de las costillas, pero se volvió a montar en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda. Especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional (USNM 7414), pertenecen al mismo individuo que YPM 1853.
- Stegosaurus stenops, que significa "lagarto de techo de cara estrecha", fue nombrado por Marsh en 1887, y el holotipo fue recolectado por Marshall Felch en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado, en 1886. Este es el mejor especie conocida de Stegosaurus, principalmente porque sus restos incluyen al menos un esqueleto articulado completo. Tenía placas proporcionalmente grandes y anchas y placas de cola redondeadas. Los ejemplares articulados muestran que las placas estaban dispuestas alternadamente en una doble fila al tresbolillo. S. stenops se conoce a partir de al menos 50 esqueletos parciales de adultos y juveniles, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era inferior que otras especies, 6,5 metros Se encuentra en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah.
- Stegosaurus sulcatus, que significa "lagarto con tejado surcado", fue descrito por Marsh en 1887 basándose en un esqueleto parcial. Tradicionalmente se ha considerado sinónimo de S. armatus, aunque estudios más recientes sugieren que no lo es. S. sulcatus se distingue principalmente por sus espigas surcadas inusualmente grandes con bases muy grandes. Una púa asociada con el espécimen tipo, que originalmente se pensó que era una púa de la cola, en realidad puede provenir del hombro o la cadera, ya que su base es mucho más grande que las correspondientes vértebras de la cola. Una revisión publicada por Maidment y sus colegas en 2008 la consideró como una especie indeterminada que posiblemente ni siquiera pertenece al Stegosaurus, sino a un género diferente. Peter Galton sugirió que debería considerarse una especie válida debido a sus espinas únicas.
Susannah Maidment y sus colegas propusieron en 2008 importantes modificaciones en la taxonomía de Stegosaurus. Abogaron por sinonimizar S. stenops y S. ungulatus con S. armatus, y hundir a Hesperosaurus y Wuerhosaurus en Stegosaurus, convirtiéndose sus especies tipo en Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni, respectivamente. Consideraron que S. longispinus era dudoso. Así, su concepción de Stegosaurus incluiría tres especies válidas (S. armatus, S. homheni y S. mjosi) y abarcaría desde el Jurásico Tardío de América del Norte y Europa hasta el Cretácico inferior de Asia. Sin embargo, otros investigadores no siguieron este esquema de clasificación, y un análisis cladístico de 2017 en coautoría de Maidment con Thomas Raven rechaza la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus. En 2015, Maidment et al. revisaron su sugerencia debido al reconocimiento por parte de Galton de S. armatus como nomen dubium y su reemplazo por S. stenops como especie tipo.
En 2024, Li y sus colegas describieron el espécimen GSAU 201201, un esqueleto parcial de un estegosaurio del grupo Hekou superior de la provincia de Gansu, China (descubierto hacia 2000-04), que data de las edades Aptiano-Albiano del Cretácico Inferior. El espécimen consta de tres vértebras cervicales articuladas con costillas asociadas, tres vértebras dorsales, trece costillas, una extremidad anterior derecha que incluye un húmero, cúbito y radio parciales, y una placa dérmica. Aunque ciertas características del material fósil son diferentes en comparación con Wuerhosaurus y Stegosaurus stenops, Li et al. consideró el nuevo ejemplar como Stegosaurus sp. También se encontraron fósiles del anquilosaurio Taohelong en las mismas capas del Grupo Hekou.
Especies dudosas y sinónimos menores[]
- Stegosaurus armatus, que significa "lagarto de techo blindado", fue la primera especie encontrada y la especie tipo original nombrada por O.C. Pantano en 1877. Se conoce por un esqueleto parcial y se le han remitido más de 30 especímenes fragmentarios. Sin embargo, el espécimen tipo era muy fragmentario y constaba sólo de una parte de la cola, las caderas y la pierna, partes de algunas vértebras traseras y una única placa fragmentaria (cuya presencia se utilizó para darle nombre al animal). No se encontraron otras placas ni púas, y parece que no se ha conservado toda la mitad frontal del animal. Debido a que el espécimen tipo es muy fragmentario, es extremadamente difícil compararlo con otras especies basadas en especímenes mejores, y ahora generalmente se lo considera un nomen dubium. Debido a esto, fue reemplazada por S. stenops como especie tipo de Stegosaurus en un fallo de la ICZN en 2013.
- Stegosaurus "affinis", nombrado por Marsh en 1881, sólo se conoce por un pubis que desde entonces se ha perdido. Debido a que Marsh no proporcionó una descripción adecuada del hueso para distinguir una nueva especie, este nombre se considera un nomen nudum.
- Diracodon laticeps fue descrito por Marsh en 1881, a partir de algunos fragmentos de mandíbula. Bakker resucitó D. laticeps en 1986 como sinónimo principal de S. stenops, aunque otros señalan que el material no es diagnóstico y sólo se puede referir a Stegosaurus sp., lo que lo convierte en un nomen dubium.
- Stegosaurus duplex, que significa "lagarto de techo de dos plexos" (en alusión al canal neural muy agrandado del sacro que Marsh caracterizó como una "caja del cerebro posterior"), fue nombrado por Marsh en 1887 (incluido el espécimen holotipo). En realidad, los huesos desarticulados fueron recolectados en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff. Marsh inicialmente lo distinguió de S. ungulatus basándose en el hecho de que cada vértebra sacra (cadera) tenía su propia costilla, lo que, según él, era diferente a la anatomía de S. ungulatus; sin embargo, en realidad no se había descubierto el sacro de S. ungulatus. Marsh también sugirió que S. duplex pudo haber carecido de armadura, ya que no se encontraron placas ni púas con el espécimen, aunque es posible que haya habido una sola púa cerca, y un nuevo examen de los mapas del sitio ha demostrado que se encontró el espécimen completo. altamente desarticulado y disperso. En la actualidad, generalmente se considera sinónimo de S. ungulatus, y partes del espécimen se incorporaron a la montura esquelética de S. ungulatus del Museo Peabody en 1910.
Especies reasignadas[]
- Stegosaurus marshi, que fue descrito por Lucas en 1901, pasó a llamarse Hoplitosaurus en 1902.
- Stegosaurus priscus, descrito por Nopcsa en 1911, fue reasignado a Lexovisaurus y ahora es la especie tipo de Loricatosaurus.
- Stegosaurus longispinus fue nombrado por Charles W. Gilmore en 1914 basándose en un esqueleto postcraneal fragmentario que se ha perdido en gran parte. Ahora es la especie tipo del género Alcovasaurus, aunque se le ha referido como Miragaia.
- Stegosaurus madagascariensis de Madagascar se conoce únicamente por los dientes y fue descrito por Piveteau en 1926. Los dientes se atribuyeron de diversas formas a un estegosaurio, el terópodo Majungasaurus, un hadrosaurio o incluso un cocodrilo, pero ahora se considera un posible anquilosaurio.
- Stegosaurus homheni es una combinación alternativa para el estegosaurio chino del Cretácico Wuerhosaurus homheni, que fue descrito basándose en un esqueleto postcraneal parcial en 1973 por Dong Zhiming. Maidment et al lo refirieron a Stegosaurus en 2008, pero algunos todavía consideran que la especie pertenece a su propio género.
- Stegosaurus mjosi fue descrito como Hesperosaurus mjosi por Carpenter et al en 2001 basándose en un cráneo parcial y un esqueleto postcraneal incompleto de la Formación Morrison del condado de Johnson, Wyoming. La especie fue referida principalmente a Stegosaurus por Maidment et al a partir de 2008, pero Hesperosaurus ha sido la combinación más popular desde el descubrimiento de más restos.
Paleobiología[]
Postura y movimiento[]
Poco después de su descubrimiento, Marsh consideró que Stegosaurus era bípedo, debido a sus cortas extremidades anteriores. Sin embargo, cambió de opinión en 1891, después de considerar la pesada constitución del animal. Aunque ahora se considera sin duda que Stegosaurus era cuadrúpedo, se ha debatido si podría haberse levantado sobre sus patas traseras, usando su cola para formar un trípode con sus extremidades traseras, para buscar follaje más alto. Esto ha sido propuesto por Bakker y con la oposición de Carpenter. Un estudio realizado por Mallison (2010) encontró apoyo para una postura erguida en Kentrosaurus, aunque no para la capacidad de la cola para actuar como un trípode.
Stegosaurus tenía extremidades anteriores cortas en relación con sus extremidades traseras. Además, dentro de las extremidades posteriores, la sección inferior (que comprende la tibia y el peroné) era corta en comparación con el fémur. Esto sugiere que no podía caminar muy rápido, ya que la zancada de las patas traseras a gran velocidad habría superado a las delanteras, dando una velocidad máxima de 15,3 a 17,9 km/h. Las huellas descubiertas por Matthew Mossbrucker (Museo de Historia Natural Morrison, Colorado) sugieren que Stegosaurus vivió y viajó en rebaños de varias edades. Se interpreta que un grupo de huellas muestra cuatro o cinco estegosaurios bebés moviéndose en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de estegosaurio juvenil con una huella de adulto sobreimpresa.
Como las placas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que la hembra del estegosaurio se acostara de costado cuando el macho entró en ella por arriba y por detrás. Otra sugerencia es que la hembra se pondría a cuatro patas pero se agacharía con las extremidades delanteras y levantaría la cola para apartarla del camino del macho mientras él apoya las extremidades delanteras en sus caderas. Sin embargo, sus órganos reproductivos aún no podían tocarse, ya que no hay evidencia de inserciones musculares para un pene móvil ni un báculo en los dinosaurios macho.
Función de las placas[]
La función de las placas de Stegosaurus ha sido muy debatida. Marsh sugirió que funcionaban como algún tipo de armadura, aunque Davitashvili (1961) lo cuestionó, afirmando que eran demasiado frágiles y estaban mal colocados para fines defensivos, dejando los costados del animal desprotegidos. Sin embargo, otros han seguido apoyando una función defensiva. Bakker sugirió en 1986 que las placas estaban cubiertas de cuerno comparando la superficie de las placas fosilizadas con los núcleos óseos de los cuernos de otros animales que se sabe o se cree que tienen cuernos. Christiansen y Tschopp (2010), tras estudiar un espécimen bien conservado de Hesperosaurus con impresiones de piel, concluyeron que las placas estaban cubiertas por una vaina de queratina que habría reforzado la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes cortantes afilados. Bakker afirmó que Stegosaurus podría voltear sus osteodermos de un lado a otro para presentarle a un depredador una serie de púas y cuchillas que le impedirían cerrarse lo suficiente como para atacar al Stegosaurus de manera efectiva. Sostiene que no tenían suficiente ancho para mantenerse erguidos con facilidad de manera que resultaran útiles para exhibirlos sin un esfuerzo muscular continuo. Sin embargo, otros paleontólogos han cuestionado la movilidad de las placas.
Otra posible función de las placas es que pudieron haber ayudado a controlar la temperatura corporal del animal, de forma similar a las velas de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus (y las modernas orejas de elefante y conejo). Las placas tenían vasos sanguíneos que discurrían a través de ranuras y el aire que fluía alrededor de las placas habría enfriado la sangre. Buffrénil, et al. (1986) encontraron "vascularización extrema de la capa externa del hueso", lo que se consideró como evidencia de que las placas "actuaban como dispositivos termorreguladores". Asimismo, las comparaciones estructurales de 2010 de placas de Stegosaurus con osteodermos de Alligator parecen respaldar la conclusión de que definitivamente existe el potencial de un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus.
La hipótesis de la termorregulación ha sido seriamente cuestionada, ya que otros estegosaurios como Kentrosaurus tenían más picos de superficie baja que placas, lo que implica que el enfriamiento no era lo suficientemente importante como para requerir formaciones estructurales especializadas como las placas. Sin embargo, también se ha sugerido que las placas podrían haber ayudado al animal a aumentar la absorción de calor del sol. Dado que hacia el final del Jurásico se produjo una tendencia al enfriamiento, un gran reptil ectotérmico podría haber utilizado la mayor superficie proporcionada por las placas para absorber la radiación del sol. Christiansen y Tschopp (2010) afirman que la presencia de una cubierta de queratina suave y aislante habría dificultado la termorregulación, pero tal función no se puede descartar por completo, ya que el ganado y los patos actuales utilizan cuernos y picos para eliminar el exceso de calor a pesar de la cubierta de queratina. Los estudios histológicos de la microestructura de la placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de la placa.
Se ha teorizado que el sistema vascular de las placas jugó un papel en la visualización de amenazas, ya que Stegosaurus podría haber bombeado sangre hacia ellas, provocando que se "sonrojaran" y dieran una advertencia roja y colorida. Sin embargo, las placas de Stegosaurus estaban cubiertas de cuerno en lugar de piel. El gran tamaño de las placas sugiere que pudieron haber servido para aumentar la altura aparente del animal, ya sea para intimidar a los enemigos o para impresionar a otros miembros de la misma especie en alguna forma de exhibición sexual. Un estudio de 2015 sobre las formas y tamaños de las placas de Hesperosaurus sugirió que eran sexualmente dimórficas, con placas anchas pertenecientes a los machos y placas más altas pertenecientes a las hembras. Christiansen y Tschopp (2010) propusieron que la función de visualización habría sido reforzada por la vaina córnea que habría aumentado la superficie visible y que dichas estructuras córneas suelen tener colores brillantes. Algunos han sugerido que las placas de los estegosaurios se utilizaban para permitir a los individuos identificar a los miembros de su especie. Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que tal función no existe en las especies modernas.
Púas de la cola[]
Se ha debatido si las púas de la cola se usaron únicamente para exhibición, como propuso Gilmore en 1914, o si se usaron como arma. Robert Bakker señaló que era probable que la cola hubiera sido mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, dando así crédito a la idea de la cola como arma. Sin embargo, como ha observado Carpenter, las placas se superponen a tantas vértebras de la cola que el movimiento sería limitado. Bakker también observó que Stegosaurus podría haber maniobrado su trasero fácilmente, manteniendo inmóviles sus grandes extremidades traseras y empujando con sus extremidades delanteras cortas pero muy musculosas, lo que le permitía girar con destreza para hacer frente al ataque.
Más recientemente, un estudio de las púas de la cola realizado por McWhinney et al., que mostró una alta incidencia de daños relacionados con traumatismos, da más peso a la posición en la que las púas realmente se utilizaron en combate. Este estudio mostró que el 9,8% de los especímenes de Stegosaurus examinados tenían lesiones en las púas de la cola. Un apoyo adicional para esta idea fue una vértebra de la cola perforada de un Allosaurus en la que encaja perfectamente una púa de la cola. El daño muestra que la punta entró en ángulo desde abajo y desplazó una parte del proceso hacia arriba, el hueso remodelado en la parte inferior del proceso muestra que se desarrolló una infección.
S. stenops tenía cuatro púas dérmicas, cada una de entre 60 y 90 cm de longitud. Los descubrimientos de armaduras articuladas de Stegosaurus muestran, al menos en algunas especies, estas púas sobresalían horizontalmente de la cola, no verticalmente como se suele representar. Inicialmente, Marsh describió que S. ungulatus tenía ocho púas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo, una investigación reciente volvió a examinar esto y concluyó que esta especie también tenía cuatro.
Crecimiento y metabolismo[]
Se han conservado juveniles de Stegosaurus, lo que probablemente muestra el crecimiento del género. Los dos juveniles son relativamente pequeños: el individuo más pequeño mide 1,5 metros de longitud y el más grande mide 2,6 metros de longitud. Los ejemplares pueden identificarse como inmaduros porque carecen de la fusión de la escápula y la coracoides, y de las extremidades posteriores inferiores. Además, la región pélvica de los ejemplares es similar a la de los juveniles de Kentrosaurus. Un estudio de 2009 de especímenes de Stegosaurus de varios tamaños encontró que las placas y las púas tenían un crecimiento histológico más lento que el esqueleto, al menos hasta que el dinosaurio alcanzó su tamaño maduro.
Un estudio de 2013 concluyó, basándose en la rápida deposición de hueso fibrolamelar altamente vascularizado, que Kentrosaurus tenía una tasa de crecimiento más rápida que Stegosaurus, contradiciendo la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños.
Un estudio realizado en 2022 por Wiemann y sus colegas sobre varios géneros de dinosaurios, incluido Stegosaurus, sugiere que tenía un metabolismo ectotérmico (de sangre fría) o gigantotérmico, a la par del de los reptiles modernos. Esto se descubrió mediante la espectroscopia de señales de lipoxidación, que son subproductos de la fosforilación oxidativa y se correlacionan con las tasas metabólicas. Sugirieron que tales metabolismos pueden haber sido comunes para los dinosaurios ornitisquios en general, y que el grupo evolucionó hacia la ectotermia a partir de un ancestro con un metabolismo endotérmico (de sangre caliente).
Dieta[]
Stegosaurus y otros géneros relacionados eran herbívoros. Sin embargo, sus dientes y mandíbulas son muy diferentes a los de otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que aún no se comprende bien. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de triturar material vegetal y una estructura de mandíbula capaz de realizar movimientos en planos distintos del simplemente ortal (es decir, no sólo el movimiento fusionado de arriba a abajo al que probablemente estaban limitadas las mandíbulas de los estegosaurios). A diferencia de las mandíbulas robustas y los dientes rechinantes comunes a sus compañeros ornitisquios, el estegosaurio (y todos los estegosaurios) tenía dientes pequeños en forma de clavija que se han observado con facetas de desgaste horizontal asociadas con el contacto entre los dientes y la comida, y sus mandíbulas inusuales probablemente solo eran capaces de realizar movimientos ortales. movimientos (arriba-abajo). Sus dientes "no estaban apretados formando un bloque para rechinar eficientemente", y no hay evidencia en el registro fósil de los estegosaurios que indique el uso de gastrolitos (las piedras que algunos dinosaurios (y algunas especies de aves actuales) ingirieron) para ayudar. el proceso de molienda, por lo que sigue siendo "poco entendido" cómo exactamente Stegosaurus obtuvo y procesó la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño.
Los estegosáuridos estaban ampliamente distribuidos geográficamente a finales del Jurásico. Los paleontólogos creen que habría comido plantas como musgos, helechos, colas de caballo, cícadas y coníferas. Una estrategia de comportamiento alimentario hipotética los considera exploradores de bajo nivel, que comen follaje de bajo crecimiento de varias plantas sin flores. En este escenario, Stegosaurus busca alimento a una altura máxima de 1 metro sobre el suelo. Por el contrario, si Stegosaurus hubiera podido elevarse sobre dos patas, como sugiere Bakker, entonces podría haber pastoreado la vegetación a bastante altura, y los adultos podían alimentarse hasta 6 metros del suelo.
En 2010 se realizó un análisis informático detallado de la biomecánica del comportamiento alimentario de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus con propiedades y físicas realistas. La fuerza de mordida también se calculó utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como ramas de árboles simuladas de diferentes tamaños y durezas. Las fuerzas de mordida resultantes calculadas para Stegosaurus fueron 140,1 newtons, 183,7 newtons y 275 newtons (para los dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida fue menos de la mitad que la de un Labrador Retriever. Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultades con algo de más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto, el estegosaurio probablemente se alimentaba principalmente entre ramitas y follaje más pequeños, y no habría podido manipular partes más grandes de la planta a menos que el animal fuera capaz de morder mucho más eficientemente de lo previsto en este estudio. Sin embargo, un estudio de 2016 indica que la fuerza de mordida de Stegosaurus era más fuerte de lo que se creía anteriormente. Se hicieron comparaciones entre él (representado por un espécimen conocido como "Sophie" del Museo de Historia Natural del Reino Unido) y otros dos dinosaurios herbívoros; Erlikosaurus y Plateosaurus para determinar si los tres tenían fuerzas de mordida similares y nichos similares. Según los resultados del estudio, se reveló que el espécimen subadulto de Stegosaurus tenía una mordida similar en fuerza a la de los mamíferos herbívoros modernos, en particular, el ganado vacuno y las ovejas. Según estos datos, es probable que Stegosaurus también comiera plantas más leñosas y resistentes, como las cícadas, y tal vez incluso actuara como un medio para esparcir semillas de cícadas.
"Segundo cerebro"[]
Hubo un tiempo en que se describió que los estegosáuridos tenían un "segundo cerebro" en sus caderas. Poco después de describir a Stegosaurus, Marsh notó un gran canal en la región de la cadera de la médula espinal, que podría haber albergado una estructura hasta 20 veces más grande que el famoso cerebro pequeño. Esto ha llevado a la influyente idea de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un "segundo cerebro" en la cola, que pudo haber sido responsable de controlar los reflejos en la parte posterior del cuerpo. Se propuso que este "cerebro" le hubiera dado al Stegosaurus un impulso temporal cuando estaba bajo amenaza de depredadores.
Sin embargo, es más probable que este espacio haya servido para otros propósitos. La expansión sacro-lumbar no es exclusiva de los estegosaurios, ni siquiera de los ornitisquios. También está presente en las aves. En su caso, contiene lo que se llama cuerpo de glucógeno, una estructura cuya función no se conoce con certeza, pero que se postula para facilitar el suministro de glucógeno al sistema nervioso del animal. También puede funcionar como órgano de equilibrio o depósito de compuestos para apoyar el sistema nervioso.
Paleoecología[]
La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques de coníferas, helechos arbóreos y helechos (bosques de galería) a lo largo de los ríos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la araucaria. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkoes y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas como Glyptops, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus, varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus, numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como como docodontes (como Docodon), multituberculados, simetrodontes y triconodontos.
Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyeron los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes y Coelurus. Los saurópodos dominaron la región e incluían a Brontosaurus, Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus y Barosaurus. Otros ornitisquios incluyeron Camptosaurus y Dryosaurus. Stegosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y Diplodocus. Es posible que Stegosaurus hubiera preferido entornos más secos que estos otros dinosaurios.