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Otodus megalodon es una especie de pez cartilaginoso lamniforme de la familia Lamnidae que vivió hace entre 23 y 3,6 millones de años, en el Mioceno y el Pleistoceno y se distribuía por casi todo el mundo.

Si bien se lo considera uno de los depredadores más grandes y poderosos que jamás hayan existido, Megalodon solo se conoce a partir de restos fragmentarios, y su apariencia y tamaño máximo son ciertamente desconocidos. Los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón toro (Carcharias taurus). La estimación más reciente con el menor rango de error sugiere una estimación de longitud máxima de hasta 20,3 metros, aunque las longitudes modales se estiman en 10,5 metros. La extrapolación de un centro vertebral con dimensiones basadas en el gran tiburón blanco sugiere que un ejemplar de Megalodon de unos 16 metros de longitud pesa hasta 48 toneladas, 17 metros de longitud pesa hasta 59 toneladas y 20,3 metros de longitud (la longitud máxima) pesa hasta 103 toneladas. La extrapolación de una columna vertebral y la reconstrucción de un modelo 3D con dimensiones basadas en todos los tiburones lámnidos existentes sugiere que un individuo de 16 metros de longitud puede haber sido mucho más grande que las estimaciones anteriores, alcanzando un exceso de 61,5 toneladas en masa corporal; un individuo de este tamaño habría necesitado consumir 98.175 kcal al día. Sus dientes eran gruesos y robustos, diseñados para agarrar presas y romper huesos, y sus grandes mandíbulas podían ejercer una fuerza de mordida de entre 108.500 y 182.200 newtons.

Megalodon probablemente tuvo un impacto importante en la estructura de las comunidades marinas. El registro fósil indica que tuvo una distribución cosmopolita. Probablemente apuntaba a presas grandes, como ballenas, focas y tortugas marinas. Los juveniles habitaban aguas costeras cálidas y se alimentaban de peces y pequeñas ballenas. A diferencia del gran tiburón blanco, que ataca a sus presas desde la parte inferior blanda, Megalodon probablemente usó sus fuertes mandíbulas para atravesar la cavidad torácica y perforar el corazón y los pulmones de su presa.

El animal enfrentó la competencia de los cetáceos que se alimentan de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo, junto con la disminución del nivel del mar y la consiguiente pérdida de áreas de cría adecuadas, también pueden haber contribuido a su disminución. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pueden haber reducido la principal fuente de alimento de Megalodon. La extinción del tiburón coincide con una tendencia al gigantismo en las ballenas barbadas.

Clasificación

Historia e investigación

Los dientes de Megalodon se han excavado y utilizado desde la antigüedad. Eran un artefacto valorado entre las culturas precolombinas de América por sus grandes tamaños y hojas dentadas, a partir de las cuales se modificaban en puntas de proyectil, cuchillos, joyas y accesorios funerarios. Al menos algunas, como las sociedades panameñas de Sitio Conte, parecían haberlas utilizado principalmente con fines ceremoniales. La extracción de dientes de Megalodon por parte de los pueblos algonquinos en la bahía de Chesapeake y su comercio selectivo con la cultura Adena en Ohio se produjo ya en el año 430 a.C. El relato escrito más antiguo sobre los dientes de megalodón fue el de Plinio el Viejo en un volumen de Historia Naturalis del año 73 d. C., quien los describió como lenguas humanas petrificadas que los folcloristas romanos creían que habían caído del cielo durante los eclipses lunares y las llamaron glosopetrae ("piedras de la lengua"). Más tarde, en una tradición maltesa del siglo XII se pensó que las supuestas lenguas pertenecían a serpientes que el apóstol Pablo convirtió en piedra mientras naufragaba allí, y que el santo les dio poderes antídotos. Glossopetrae reapareció en toda Europa desde finales del siglo XIII al XVI, a la que se le atribuyen propiedades más sobrenaturales que curaban una variedad más amplia de venenos. El uso de dientes de megalodón para este propósito se generalizó entre la nobleza medieval y renacentista, quienes los transformaron en amuletos protectores y vajillas para supuestamente desintoxicar líquidos envenenados o cuerpos que tocaban las piedras. En el siglo XVI, los dientes se consumían directamente como ingredientes de las piedras de Goa de fabricación europea.

La verdadera naturaleza de los glosopetros como dientes de tiburón fue sostenida por algunos desde al menos 1554, cuando el cosmógrafo André Thevet lo describió como un rumor, aunque él no lo creía. El primer argumento científico a favor de esta opinión fue presentado por el naturalista italiano Fabio Colonna, quien en 1616 publicó una ilustración de un diente de megalodón maltés junto con el de un gran tiburón blanco y notó sus sorprendentes similitudes. Argumentó que el primero y sus imágenes no eran lenguas de serpientes petrificadas, sino dientes de tiburones similares que aparecieron en la costa. Colonna apoyó esta tesis mediante un experimento de quema de muestras de glosopetrae, en las que observó residuos de carbono que interpretó como prueba de un origen orgánico. Sin embargo, la interpretación de las piedras como dientes de tiburón siguió siendo ampliamente inaceptada. Esto se debió en parte a la incapacidad de explicar cómo algunos de ellos se encuentran lejos del mar. El argumento del diente de tiburón fue planteado académicamente nuevamente a finales del siglo XVII por los científicos ingleses Robert Hooke, John Ray y el naturalista danés Niels Steensen (latinizado Nicholas Steno). El argumento de Steensen en particular es más reconocido porque se infiere de su disección de la cabeza de un gran tiburón blanco capturado en 1666. Su informe de 1667 mostraba grabados de la cabeza de un tiburón y dientes de Megalodon que se volvieron especialmente icónicos. Sin embargo, la cabeza ilustrada no era en realidad la cabeza que Steensen diseccionó, ni tampoco los dientes fósiles ilustrados por él. Ambos grabados fueron encargados originalmente en la década de 1590 por el médico papal Michele Mercati, que también tenía en posesión la cabeza de un gran tiburón blanco, para su libro Metallotheca. La obra permaneció inédita en la época de Steensen debido a la muerte prematura de Mercati, y el primero reutilizó las dos ilustraciones por sugerencia de Carlo Roberto Dati, quien pensó que una representación del tiburón disecado real no era adecuada para los lectores. Steensen también se destacó por ser pionero en una explicación estratigráfica de cómo aparecían piedras similares tierra adentro. Observó que las capas de roca que portaban dientes de megalodón contenían sedimentos marinos y planteó la hipótesis de que estas capas se correlacionaban con un período de inundación que luego fue cubierto por capas terrestres y elevado por la actividad geológica.

El naturalista suizo Louis Agassiz le dio al megalodón su nombre científico en su obra fundamental de 1833-1843 Recherches sur les poissons fosiles (Investigación sobre peces fósiles). Lo llamó Carcharias megalodon en una ilustración de 1835 del holotipo y dientes adicionales, congenérico con el tiburón tigre de arena moderno. El nombre específico es un acrónimo de las palabras griegas antiguas μεγάλος (megálos, que significa "grande") y ὀδών (odṓn, que significa "diente"), que combinadas significan "diente grande". Agassiz hizo referencia al nombre ya en 1832, pero debido a que no se hizo referencia a los especímenes, no son usos taxonómicamente reconocidos. La descripción formal de la especie se publicó en un volumen de 1843, donde Agassiz revisó el nombre a Carcharodon megalodon porque sus dientes eran demasiado grandes para el género anterior y más parecidos a los del gran tiburón blanco. También identificó erróneamente varios dientes de Megalodon como pertenecientes a especies adicionales que finalmente se denominaron Carcharodon rectidens, Carcharodon subauriculatus, Carcharodon productus y Carcharodon polygurus. Debido a que Carcharodon megalodon apareció por primera vez en la ilustración de 1835, los nombres restantes se consideran sinónimos menores según el principio de prioridad.

Evolución

Si bien los primeros restos de Megalodon se han reportado a finales del Oligoceno, hace unos 28 millones de años, existe desacuerdo sobre cuándo apareció, con fechas que van desde hace 16 millones de años. Se ha pensado que el megalodón se extinguió a finales del Plioceno, aproximadamente hace 2,6 millones de años; las afirmaciones de dientes de Megalodon del Pleistoceno, de menos de 2,6 millones de años, se consideran poco fiables. Una evaluación de 2019 traslada la fecha de extinción a una fecha anterior al Plioceno, hace 3,6 millones de años.

Se considera que Megalodon es un miembro de la familia Otodontidae, género Otodus, a diferencia de su clasificación anterior en Lamnidae, género Carcharodon. La clasificación de Megalodon en Carcharodon se debió a la similitud dental con el gran tiburón blanco, pero la mayoría de los autores creen que esto se debe a una evolución convergente. En este modelo, el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el extinto mako de dientes anchos (Isurus hastalis) que con el Megalodon, como lo demuestra la dentición más similar en esos dos tiburones; Los dientes de Megalodon tienen dentados mucho más finos que los dientes del gran tiburón blanco. El gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado con el tiburón mako (Isurus spp), con un ancestro común alrededor de 4 millones de años. Los defensores del primer modelo, en el que Megalodon y el gran tiburón blanco están más estrechamente relacionados, argumentan que las diferencias entre sus dentición son diminutas y oscuras.

El género Carcharocles contiene cuatro especies: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis y C. megalodon.  La evolución de este linaje se caracteriza por el aumento de las estrías, el ensanchamiento de la copa, el desarrollo de una forma más triangular y la desaparición de las cúspides laterales. La evolución en la morfología de los dientes refleja un cambio en las tácticas de depredación de una mordida de agarre y desgarro a una mordida cortante, probablemente reflejando un cambio en la elección de presas de peces a cetáceos. Las cúspides laterales finalmente se perdieron en un proceso gradual que duró aproximadamente 12 millones de años durante la transición entre C. chubutensis y C. megalodon. El género fue propuesto por D. S. Jordan y H. Hannibal en 1923 para contener C. auriculatus. En la década de 1980, el megalodón fue asignado a Carcharocles.  Antes de esto, en 1960, el ictiólogo francés Edgard Casier erigió el género Procarcharodon, que incluía esos cuatro tiburones y se consideraba separado del gran tiburón blanco. Desde entonces se considera un sinónimo menor de Carcharocles.  El género Palaeocarcharodon se erigió junto con Procarcharodon para representar el comienzo del linaje y, en el modelo en el que el Megalodon y el gran tiburón blanco están estrechamente relacionados, su último ancestro común. Los autores que rechazan ese modelo creen que es un callejón sin salida evolutivo y que no tiene relación con los tiburones Carcharocles.

Otro modelo de la evolución de este género, también propuesto por Casier en 1960, es que el ancestro directo de los Carcharocles es el tiburón Otodus obliquus, que vivió desde el Paleoceno hasta el Mioceno, hace 60 a 13 millones de años. El género Otodus se deriva en última instancia de Cretolamna, un tiburón del período Cretácico. En este modelo, O. obliquus evolucionó a O. aksuaticus, que evolucionó a C. auriculatus, y luego a C. angustidens, y luego a C. chubutensis, y finalmente a C. megalodon.

Otro modelo de evolución de Carcharocles, propuesto en 2001 por el paleontólogo Michael Benton, es que las otras tres especies son en realidad una sola especie de tiburón que cambió gradualmente con el tiempo entre el Paleoceno y el Plioceno, convirtiéndola en una cronoespecie. Algunos autores sugieren que C. auriculatus, C. angustidens y C. chubutensis deberían clasificarse como una sola especie en el género Otodus, dejando a C. megalodon como el único miembro de Carcharocles.

El género Carcharocles puede no ser válido y el tiburón en realidad puede pertenecer al género Otodus, lo que lo convierte en Otodus megalodon. Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno realizado por Henri Cappetta erigió el subgénero Megaselachus, clasificando al tiburón como Otodus (Megaselachus) megalodon, junto con O. (M.) chubutensis. Una revisión de 2006 de Chondrichthyes elevó a Megaselachus a género y clasificó a los tiburones como Megaselachus megalodon y M. chubutensis. El descubrimiento de fósiles asignados al género Megalolamna en 2016 llevó a una reevaluación de Otodus, que concluyó que es parafilético, es decir, está formado por un último ancestro común pero no incluye a todos sus descendientes. La inclusión de los tiburones Carcharocles en Otodus lo haría monofilético, siendo el clado hermano Megalolamna.

Características

Apariencia

Una interpretación sobre cómo lució Megalodon fue que era un tiburón de aspecto robusto y que podría haber tenido una constitución similar a la del gran tiburón blanco. Las mandíbulas pueden haber sido más romas y anchas que las del gran tiburón blanco, y las aletas también habrían tenido una forma similar, aunque más gruesas debido a su tamaño. Es posible que tuviera una apariencia de ojos de cerdo, ya que tenía ojos pequeños y hundidos. Otra interpretación es que Megalodon tenía similitud con el tiburón ballena (Rhincodon typus) o el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus). La aleta caudal habría tenido forma de media luna, la aleta anal y la segunda aleta dorsal habrían sido pequeñas y habría habido una quilla caudal presente a cada lado de la aleta caudal (en el pedúnculo caudal). Esta constitución es común en otros animales acuáticos grandes, como ballenas, atunes y otros tiburones, para reducir la resistencia al nadar. La forma de la cabeza puede variar entre especies, ya que la mayoría de las adaptaciones para reducir la resistencia se encuentran hacia el extremo de la cola del animal.

Se encontró un conjunto asociado de restos de Megalodon con escamas placoides, que miden de 0,3 a 0,8 milímetros de ancho máximo y tienen quillas ampliamente espaciadas.

Tamaño

Debido a los restos fragmentarios, ha habido muchas estimaciones de tamaño contradictorias para Megalodon, ya que sólo pueden extraerse de dientes y vértebras fósiles. El gran tiburón blanco ha sido la base de la reconstrucción y la estimación de tamaño, como se considera el mejor análogo de Megalodon. Se han elaborado varios métodos de estimación de la longitud total comparando los dientes y las vértebras de megalodon con los del gran tiburón blanco. Las estimaciones del tamaño del megalodón varían según el método utilizado, con estimaciones de longitud total máxima que oscilan entre 14,2 y 20,3 metros. Un estudio de 2015 estimó la longitud total promedio del cuerpo en 10,5 metros, calculada a partir de 544 dientes de Megalodon, encontrados en todo el tiempo geológico y la geografía, incluidos adultos y juveniles. En comparación, los grandes tiburones blancos generalmente miden alrededor de 6 metros de longitud, y algunos informes polémicos sugieren tamaños más grandes. El tiburón ballena es el pez vivo más grande, con una hembra grande con una longitud precaudal de 15 metros y una longitud total estimada de 18,8 metros. Es posible que diferentes poblaciones de Megalodon en todo el mundo tuvieran diferentes tamaños corporales y comportamientos debido a diferentes presiones ecológicas. Se cree que Megalodon fue el tiburón más grande que jamás haya existido. En un libro de 2015, La historia de la vida en 25 fósiles: Cuentos de intrépidos cazadores de fósiles y las maravillas de la evolución, Donald Prothero propuso estimaciones de masa corporal para diferentes individuos de diferente longitud extrapolando desde un centro vertebral en función de las dimensiones del gran White, una metodología también utilizada para el estudio de 2008 que respalda la estimación de masa máxima.

En 2020, Cooper y sus colegas reconstruyeron un modelo 2D de Megalodon basado en las dimensiones de todos los tiburones lámnidos existentes y sugirieron que un megalodón de 16 metros de longitud habría tenido una cabeza de 4,65 metros de longitud, 1,41 metros de altura, hendiduras branquiales, una aleta dorsal de 1,62 metros de altura, aletas pectorales de 3,08 metros de longitud y una aleta caudal de 3,85 metros de altura. En 2022, Cooper y sus colegas también reconstruyeron un modelo 3D con la misma base que el estudio de 2020, lo que dio como resultado una estimación de masa corporal de 61,56 toneladas para un ejemplar de 16 metros de longitud (más alto que el estimaciones previas); Para la extrapolación se utilizó una muestra de columna vertebral denominada IRSNB P 9893 (anteriormente IRSNB 3121), perteneciente a un individuo de 46 años de Bélgica. Un individuo de este tamaño habría requerido 98.175 kcal diarias, 20 veces más de lo que requiere el gran tiburón blanco adulto.

El megalodon macho maduro puede haber tenido una masa corporal de 12,6 a 33,9 toneladas, y las hembras maduras pueden haber tenido de 27,4 a 59,4 toneladas, asumiendo que los machos podrían variar en longitud desde 10,5 a 14,3 metros y hembras de 13,3 a 17 metros.

Un estudio de 2015 que vincula el tamaño del tiburón y la velocidad típica de nado estimó que el megalodon normalmente habría nadado a 18 km/h, suponiendo que su masa corporal fuera típicamente de 48 toneladas, lo cual es consistente con otras criaturas acuáticas de su tamaño, como la ballena de aleta (Balaenoptera physalus), que normalmente navega a velocidades de 14,5 a 21,5 km/h. En 2022, Cooper y sus colegas convirtieron este cálculo en velocidad de crucero relativa (longitudes corporales por segundo), lo que dio como resultado una velocidad de crucero absoluta media de 5 km/h y una velocidad de crucero relativa media de 0,09 longitudes corporales por segundo para un megalodón de 16 metros de longitud; los autores encontraron que su velocidad de crucero absoluta media era más rápida que la de cualquier tiburón lámnido existente y que su velocidad de crucero relativa media era más lenta, en consonancia con estimaciones anteriores.

Su gran tamaño pudo deberse a factores climáticos y a la abundancia de presas de gran tamaño, y también pudo haber estado influenciado por la evolución de la endotermia regional (mesotermia) que habría aumentado su tasa metabólica y su velocidad de nado. Se ha considerado que los tiburones otodontedos eran ectotermos, por lo que, sobre esa base, el megalodón habría sido ectotérmico. Sin embargo, los tiburones ectotérmicos contemporáneos más grandes, como el tiburón ballena, se alimentan por filtración, mientras que los lámnidos son endotermos regionales, lo que implica algunas correlaciones metabólicas con un estilo de vida depredador. Estas consideraciones, así como los datos isotópicos del oxígeno dental y la necesidad de velocidades de nado ráfaga más altas en macrodepredadores de presas endotérmicas que las que permitiría la ectotermia, implican que los otodontes, incluido Megalodon, eran probablemente endotermos regionales.

En 2020, Shimada y sus colegas sugirieron que el gran tamaño se debía más bien al canibalismo intrauterino, en el que el feto más grande se come al feto más pequeño, lo que da como resultado fetos cada vez más grandes, lo que requiere que la madre alcance un tamaño aún mayor, así como necesidades calóricas que habrían promovido endotermia. Los machos habrían necesitado mantenerse al día con el tamaño de las hembras para poder copular de manera efectiva (lo que probablemente implicaba agarrarse a la hembra con pinzas, como los peces cartilaginosos modernos).

Máximas estimaciones

El primer intento de reconstruir la mandíbula del megalodón fue realizado por Bashford Dean en 1909, exhibida en el Museo Americano de Historia Natural. A partir de las dimensiones de esta reconstrucción de la mandíbula, se planteó la hipótesis de que Megalodon podría haberse acercado a los 30 metros de longitud. Dean había sobreestimado el tamaño del cartílago de ambas mandíbulas, lo que provocó que fuera demasiado alto.

En 1973, John E. Randall, un ictiólogo, utilizó la altura del esmalte (la distancia vertical de la hoja desde la base de la porción de esmalte del diente hasta su punta) para medir la longitud del tiburón, arrojando una longitud máxima de aproximadamente 13 metros. Sin embargo, la altura del esmalte dental no necesariamente aumenta en proporción a la longitud total del animal.

En 1994, los biólogos marinos Patrick J. Schembri y Stephen Papson opinaron que O. megalodon puede haberse acercado a un máximo de alrededor de 24 a 25 metros de longitud total.

En 1996, los investigadores de tiburones Michael D. Gottfried, Leonard Compagno y S. Curtis Bowman propusieron una relación lineal entre la longitud total del gran tiburón blanco y la altura del diente anterior superior más grande. Utilizando una ecuación de regresión de la altura del diente, los autores estimaron una longitud total de 15,9 metros basándose en un diente de 16,8 centímetros de altura, que los autores consideraron una estimación máxima conservadora. También compararon la relación entre la altura de los dientes y la longitud total de los tiburones blancos hembras grandes con el diente de Megalodon más grande. Un gran tiburón blanco hembra de 6 metros de longitud, que los autores consideraron la longitud total más grande "razonablemente confiable", produjo una estimación de 16,8 metros. Sin embargo, basándose en el tiburón blanco hembra más grande reportado, de 7,1 metros, estimaron una estimación máxima de 20,2 metros.

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso que la longitud total era proporcional al ancho de la raíz de un diente anterior superior. Afirmó que por cada centímetro de ancho de raíz, hay aproximadamente 1,4 metros de longitud de tiburón. Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo el ancho de las raíces de los dientes más grandes una herramienta para estimar el perímetro de la mandíbula. El diente más grande en posesión de Jeremías tenía un ancho de raíz de aproximadamente 12 centímetros, lo que arrojaba 16,5 metros de longitud total.

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación lineal entre la altura de la corona del diente y la longitud total después de realizar análisis anatómicos de varios especímenes, permitiendo utilizar dientes de cualquier tamaño. Shimada afirmó que los métodos propuestos anteriormente se basaban en una evaluación menos confiable de la homología dental entre Megalodon y el gran tiburón blanco, y que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica, lo cual consideró en su modelo. Utilizando este modelo, el diente anterior superior que poseían Gottfried y sus colegas correspondía a una longitud total de 15 metros. Entre varios especímenes encontrados en la Formación Gatún de Panamá, otros investigadores utilizaron un diente lateral superior para obtener una estimación de longitud total de 17,9 metros utilizando este método.

En 2019, Shimada revisó el tamaño de Megalodon y desaconsejó el uso de dientes no anteriores para las estimaciones, señalando que la posición exacta de los dientes no anteriores aislados es difícil de identificar. Shimada proporcionó estimaciones de longitud total máxima utilizando los dientes anteriores más grandes disponibles en los museos. El diente con la altura de corona más alta conocida por Shimada, NSM PV-19896, produjo una longitud total estimada de 14,2 metros. El diente con la altura total más alta, FMNH PF 11306, medía 16,8 centímetros. Sin embargo, Shimada volvió a medir el diente y descubrió que en realidad medía 16,2 centímetros. Utilizando la ecuación de regresión de la altura total de los dientes propuesta por Gottfried y sus colegas se obtuvo una estimación de 15,3 metros.

En 2021, Victor J. Perez, Ronny M. Leder y Teddy Badaut propusieron un método para estimar la longitud total del megalodón a partir de la suma de los anchos de las coronas de los dientes. Utilizando denticiones de megalodon más completas, reconstruyeron la fórmula dental y luego hicieron comparaciones con tiburones vivos. Los investigadores observaron que las ecuaciones de altura de la corona de Shimada de 2002 producen resultados muy variables para diferentes dientes pertenecientes al mismo tiburón (rango de error de ± 9 metros), lo que arroja dudas sobre algunas de las conclusiones de estudios anteriores que utilizaron ese método. Utilizando el diente más grande disponible para los autores, GHC 6, con un ancho de corona de 13,3 centímetros, estimaron una longitud corporal máxima de aproximadamente 20 metros, con un rango de error de aproximadamente ± 3,5 metros. Esta estimación de longitud máxima también fue respaldada por Cooper y sus colegas en 2022.

Hay informes anecdóticos de dientes más grandes que los encontrados en colecciones de museos. Gordon Hubbell de Gainesville, Florida, posee un diente de megalodón anterior superior cuya altura máxima es de 18,4 centímetros, uno de los especímenes de dientes más grandes conocidos del tiburón. Además, una reconstrucción de la mandíbula de megalodón de 2,7 por 3,4 metros desarrollada por el cazador de fósiles Vito Bertucci contiene un diente cuya altura máxima, según se informa, supera los 18 centímetros.

Dientes y fuerza de mordida

Los fósiles más comunes de Megalodon son sus dientes. Las características diagnósticas incluyen forma triangular, estructura robusta, tamaño grande, dentados finos, falta de dentículos laterales y un cuello visible en forma de "V" (donde la raíz se encuentra con la corona). El diente se unía a la mandíbula en un ángulo pronunciado, similar al del gran tiburón blanco. El diente estaba anclado por fibras de tejido conectivo y la rugosidad de la base puede haber aumentado la resistencia mecánica. El lado lingual del diente, la parte que mira hacia la lengua, era convexo; y el lado vestibular, el otro lado del diente, era ligeramente convexo o plano. Los dientes anteriores eran casi perpendiculares a la mandíbula y simétricos, mientras que los dientes posteriores eran inclinados y asimétricos.

Los dientes de Megalodon pueden medir más de 180 milímetros de altura inclinada (longitud diagonal) y son los más grandes de todas las especies de tiburones conocidas, lo que implica que era el más grande de todos los tiburones superdepredadores. En 1989, se descubrió un conjunto casi completo de dientes de megalodón en Saitama, Japón. Otra dentición de Megalodon asociada casi completa fue excavada en las Formaciones Yorktown en los Estados Unidos y sirvió como base para una reconstrucción de la mandíbula del megalodón en el Museo Nacional de Historia Natural (USNM). A partir de estos descubrimientos, en 1996 se elaboró ​​una fórmula dental artificial para el Megalodon.

En 2008, un equipo de científicos dirigido por S. Wroe llevó a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordida del gran tiburón blanco, utilizando un espécimen de 2,5 metros de longitud, y luego escaló isométricamente los resultados para su tamaño máximo y la masa corporal mínima y máxima conservadora de Megalodon. Colocaron la fuerza de mordida de este último entre 108.514 y 182.201 newtons en una mordida posterior, en comparación con la fuerza de mordida de 18.216 newtons para el gran tiburón blanco más grande confirmado, y 7.495 newtons para el pez placodermo Dunkleosteus. Además, Wroe y sus colegas señalaron que los tiburones se sacuden de lado mientras se alimentan, amplificando la fuerza generada, lo que probablemente habría causado que la fuerza total experimentada por la presa fuera mayor que la estimación.

En 2021, Antonio Ballell y Humberto Ferrón utilizaron modelos de análisis de elementos finitos para examinar la distribución de tensiones de tres tipos de dientes de Megalodon y especies de megadientes estrechamente relacionadas cuando se exponen a fuerzas anteriores y laterales, la última de las cuales se generaría cuando un tiburón sacude su cabeza para atravesar la carne. Las simulaciones resultantes identificaron niveles más altos de tensión en los dientes de Megalodon bajo cargas de fuerza lateral en comparación con sus especies precursoras como O. obliquus y O. angusteidens cuando se eliminó el tamaño del diente como factor. Esto sugiere que los dientes de Megalodon tenían un significado funcional diferente al esperado anteriormente, desafiando las interpretaciones anteriores de que la morfología dental de Megalodon fue impulsada principalmente por un cambio dietético hacia los mamíferos marinos. En cambio, los autores propusieron que era un subproducto de un aumento en el tamaño corporal causado por la selección heterocrónica.

Anatomía interna

Megalodon está representado en el registro fósil por dientes, centros vertebrales y coprolitos. Como ocurre con todos los tiburones, el esqueleto del megalodón estaba formado por cartílago en lugar de hueso; en consecuencia, la mayoría de los especímenes fósiles están mal conservados. Para soportar su gran dentición, las mandíbulas de Megalodon habrían sido más macizas, más robustas y más fuertemente desarrolladas que las del gran tiburón blanco, que posee una dentición comparativamente grácil. Su condrocráneo, el cráneo cartilaginoso, habría tenido una apariencia más cuadrada y robusta que la del gran tiburón blanco. Sus aletas eran proporcionales a su mayor tamaño.

Se han encontrado algunas vértebras fósiles. El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente conservada de un solo espécimen, excavada en la cuenca de Amberes, Bélgica, en 1926. Comprende 150 centros vertebrales, cuyos centros oscilan entre 55 milímetros y 155 milímetros. en diámetro. Es posible que las vértebras del tiburón se hayan vuelto mucho más grandes, y el escrutinio del espécimen reveló que tenía un recuento de vértebras más alto que los especímenes de cualquier tiburón conocido, posiblemente más de 200 centros; sólo el gran tiburón blanco se acercó a él. Otra columna vertebral parcialmente conservada de un megalodón fue excavada en la Formación Gram en Dinamarca en 1983, que comprende 20 centros vertebrales, cuyos centros varían entre 100 milímetros y 230 milímetros de diámetro.

Los restos de coprolito de Megalodon tienen forma de espiral, lo que indica que el tiburón puede haber tenido una válvula espiral, una porción del intestino inferior en forma de sacacorchos, similar a los tiburones lamniformes existentes. Se descubrieron restos de coprolito del Mioceno en el condado de Beaufort, Carolina del Sur, uno de los cuales medía 14 cm.

Gottfried y sus colegas reconstruyeron el esqueleto completo del Megalodon, que luego se exhibió en el Museo Marino Calvert en los Estados Unidos y en el Museo Sudafricano Iziko. Esta reconstrucción mide 11,3 metros de largo y representa a un macho maduro,  basándose en los cambios ontogenéticos que experimenta un gran tiburón blanco a lo largo de su vida.

Paleobiología

Rango y hábitat

Megalodon tenía una distribución cosmopolita; sus fósiles han sido excavados en muchas partes del mundo, incluidas Europa, África, América y Australia. Ocurrió con mayor frecuencia en zonas subtropicales a latitudes templadas.  Se ha encontrado en latitudes hasta 55° N; su rango de temperatura tolerado inferido fue de 1 a 24 °C. Podría decirse que tenía la capacidad de soportar temperaturas tan bajas debido a la mesotermia, la capacidad fisiológica de los tiburones grandes para mantener una temperatura corporal más alta que la el agua circundante conservando el calor metabólico.

Megalodon habitó una amplia gama de ambientes marinos (es decir, aguas costeras poco profundas, áreas de surgencias costeras, lagunas costeras pantanosas, litorales arenosos y ambientes de aguas profundas en alta mar) y exhibió un estilo de vida transitorio. Los megalodon adultos no abundaban en ambientes de aguas poco profundas y habitaban principalmente áreas costeras. Megalodon pudo haberse desplazado entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en diferentes etapas de su ciclo de vida.

Los restos fósiles muestran una tendencia a que los especímenes sean más grandes en promedio en el hemisferio sur que en el norte, con longitudes medias de 11,6 y 9,6 metros, respectivamente; y también más grande en el Pacífico que en el Atlántico, con longitudes medias de 10,9 y 9,5 metros respectivamente. No sugieren ninguna tendencia de cambio del tamaño corporal con la latitud absoluta, ni de cambio de tamaño con el tiempo (aunque se cree que el linaje Carcharocles en general muestra una tendencia de aumento de tamaño con el tiempo). La longitud modal total se ha estimado en 10,5 metros, con la distribución de longitud sesgada hacia individuos más grandes, lo que sugiere una ventaja ecológica o competitiva para un tamaño corporal más grande.

Dieta y caza

Aunque los tiburones generalmente se alimentan de manera oportunista, el gran tamaño de Megalodon, su capacidad de nadar a alta velocidad y sus poderosas mandíbulas, junto con un impresionante aparato de alimentación, lo convirtieron en un superdepredador capaz de consumir un amplio espectro de animales. Otodus megalodon fue probablemente uno de los depredadores más poderosos que haya existido. Un estudio centrado en los isótopos de calcio de tiburones y rayas elasmobranquios extintos y existentes reveló que Megalodon se alimentaba en un nivel trófico más alto que el gran tiburón blanco contemporáneo ("más arriba" en la cadena alimentaria).

Evidencia fósil indica que Megalodon se alimentaba de muchas especies de cetáceos, como delfines, ballenas pequeñas, cetoteres, escualodóntidos (delfines con dientes de tiburón), cachalotes, ballenas de Groenlandia y rorcuales. Además de esto, también tenían como objetivo focas, sirenios y tortugas marinas. El tiburón era oportunista y piscívoro, y también habría perseguido peces más pequeños y otros tiburones. Se han encontrado muchos huesos de ballena con cortes profundos probablemente causados ​​por sus dientes. Varias excavaciones han revelado dientes de Megalodon que yacen cerca de los restos masticados de ballenas, y a veces, en asociación directa con a ellos.

La ecología alimentaria de Megalodon parece haber variado con la edad y entre sitios, como el gran tiburón blanco moderno. Es plausible que la población adulta de Megalodon frente a la costa de Perú se dirigiera principalmente a ballenas cetotéricas de entre 2,5 y 7 metros de longitud y a otras presas más pequeñas que ella, en lugar de ballenas grandes del mismo tamaño que ellas. Mientras tanto, los juveniles probablemente tenían una dieta que consistía más en pescado.

Competencia

Megalodon se enfrentaba a un entorno altamente competitivo. Su posición en la cima de la cadena alimentaria probablemente tuvo un impacto significativo en la estructuración de las comunidades marinas. La evidencia fósil indica una correlación entre Megalodon y la aparición y diversificación de los cetáceos y otros mamíferos marinos. Los ejemplares juveniles preferían hábitats donde abundaban los cetáceos pequeños, y los adultos preferían hábitats donde abundaban los cetáceos grandes. Es posible que estas preferencias se hayan desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno.

Megalodon fue contemporáneo de las ballenas dentadas que se alimentaban de ballenas (en particular, los cachalotes macroraptoriales y los escualodóntidos), que probablemente también se encontraban entre los principales depredadores de la época y proporcionaban competencia. Algunos alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan, estimado entre 13,5 y 17,5 metros de longitud. Los dientes fosilizados de una especie indeterminada de tales fiseteroides de la mina Lee Creek, Carolina del Norte, indican que tenía una longitud corporal máxima de 8 a 10 metros y una vida útil máxima de unos 25 años. Esto es muy diferente de las orcas modernas de tamaño similar que viven hasta 65 años, lo que sugiere que, a diferencia de estas últimas, que son depredadores superiores, estos fiseteroides estaban sujetos a la depredación de especies más grandes como Megalodon o Livyatan melvillei. A finales del Mioceno, alrededor de 11 millones de años, los macroraptoriales experimentaron una disminución significativa en abundancia y diversidad. Otras especies pueden haber llenado este nicho en el Plioceno, como la orca fósil Orcinus citoniensis, que puede haber sido un depredador en manada y apuntar a presas más grandes que ella misma, pero esta inferencia es discutida, y probablemente era un depredador generalista más que un especialista en mamíferos marinos.

Megalodon puede haber sometido a los tiburones blancos contemporáneos a una exclusión competitiva, ya que los registros fósiles indican que otras especies de tiburones evitaban las regiones que habitaba manteniéndose principalmente en las aguas más frías de la época.  En áreas donde sus áreas de distribución parecían se han superpuesto, como en el Plioceno Baja California, es posible que Megalodon y el gran tiburón blanco ocuparan el área en diferentes épocas del año mientras seguían diferentes presas migratorias. Megalodon probablemente también tenía una tendencia a canibalismo, muy parecido a los tiburones contemporáneos.

Estrategia de caza

Los tiburones a menudo emplean estrategias de caza complejas para capturar presas grandes. Las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ser similares a la forma en que Megalodon cazaba a sus grandes presas. Las marcas de mordeduras de Megalodon en fósiles de ballena sugieren que empleó estrategias de caza contra presas grandes diferentes a las del gran tiburón blanco.

Un espécimen en particular, los restos de una ballena barbada del Mioceno no descrita de 9 metros de longitud, brindó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente su comportamiento de ataque. A diferencia de los tiburones blancos que apuntan a la parte más vulnerable de sus presas, Megalodon probablemente apuntaba al corazón y los pulmones, con sus gruesos dientes adaptados para morder huesos duros, como lo indican las marcas de mordeduras infligidas en la caja torácica y otras áreas óseas duras en los restos de ballenas. Además, los patrones de ataque podrían diferir para presas de diferentes tamaños. Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños, por ejemplo los cetoterios, sugieren que fueron embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser asesinados y devorados, basándose en fracturas por compresión.

También hay evidencia de que existía una posible estrategia de caza separada para atacar a los cachalotes rapaces; un diente perteneciente a un fiseteroide indeterminado de 4 metros muy parecido a los de Acrophyseter descubierto en la mina de fosfato Nutrien Aurora en Carolina del Norte sugiere que un ejemplar de Megalodon u O. chubutensis pudo haber apuntado a la cabeza del cachalote para infligir una mordedura fatal, cuyo ataque resultante deja marcas de mordida distintivas en el diente. Si bien no se puede descartar el comportamiento de carroñero como una posibilidad, la ubicación de las marcas de mordeduras es más consistente con ataques depredadores que con la alimentación carroñeando, ya que la mandíbula no es un área particularmente nutritiva para alimentarse o concentrarse en un tiburón. El hecho de que las marcas de mordida se encontraran en las raíces del diente sugiere además que el tiburón rompió la mandíbula de la ballena durante la mordedura, lo que sugiere que la mordedura fue extremadamente poderosa. El fósil también es notable porque es el primer caso conocido de una interacción antagónica entre un cachalote y un tiburón otodonte registrado en el registro fósil.

Durante el Plioceno aparecieron cetáceos de mayor tamaño. Al parecer, Megalodon perfeccionó aún más sus estrategias de caza para hacer frente a estas grandes ballenas. Se han encontrado numerosos huesos fosilizados de aletas y vértebras de la cola de grandes ballenas del Plioceno con marcas de mordeduras de Megalodon, lo que sugiere que el megalodón inmovilizaría a una ballena grande antes de matarla y alimentarse de ella.

Crecimiento y reproducción

En 2010, Ehret estimó que Megalodon tenía una tasa de crecimiento rápida casi dos veces mayor que la del gran tiburón blanco existente. También estimó que la desaceleración o el cese del crecimiento somático en Megalodon se produjo alrededor de los 25 años de edad, lo que sugiere que esta especie tenía una madurez sexual extremadamente retrasada. En 2021, Shimada y sus colegas calcularon la tasa de crecimiento de un individuo de aproximadamente 9,2 metros basándose en el espécimen de columna de vertebrados belga que presumiblemente contiene anillos de crecimiento anual en tres de sus vértebras. Estimaron que el individuo murió a los 46 años de edad, con una tasa de crecimiento de 16 cm por año y una longitud de 2 metros al nacer. Para un individuo de 15 metros, que consideraban que era el tamaño máximo alcanzable, esto equivaldría a una esperanza de vida de 88 a 100 años. Sin embargo, Cooper y sus colegas estimaron en 2022 la longitud de este individuo de 46 años en casi 16 metros basándose en la reconstrucción 3D que resultó en que la columna vertebral completa tenía 11,1 metros de longitud; Los investigadores afirmaron que esta diferencia en la estimación del tamaño se debió al hecho de que Shimada y sus colegas extrapolaron su tamaño basándose únicamente en los centros vertebrales.

Megalodon, al igual que los tiburones contemporáneos, utilizó áreas de cría para dar a luz a sus crías, específicamente ambientes costeros de aguas cálidas con grandes cantidades de alimento y protección contra los depredadores. Se identificaron sitios de cría en la Formación Gatún de Panamá, la Formación Calvert de Maryland, el Banco de Concepción en las Islas Canarias, y la Formación Bone Valley de Florida. Dado que todos los tiburones lamniformes existentes dan a luz a crías vivas, se cree que esto también se aplica al megalodón. Las crías de Megalodon medían alrededor de 3,5 metros en su tamaño más pequeño,  y las crías eran vulnerables a la depredación de otras especies de tiburones, como el tiburón martillo gigante (Sphyrna mokarran) y el tiburón dientes de serpiente (Hemipristis serra). Sus preferencias dietéticas muestran un cambio ontogenético.  Los individuos jóvenes comúnmente se alimentaban de peces, tortugas marinas, dugongos y pequeños cetáceos. El Megalodon maduro se trasladó a zonas costeras y consumió grandes cetáceos.

Un caso excepcional en el registro fósil sugiere que el megalodón juvenil pudo haber atacado ocasionalmente a ballenas balaenopteridas mucho más grandes. Se encontraron tres marcas de dientes aparentemente de un tiburón del Plioceno de 4 a 7 metros de longitud en una costilla de una ballena azul o jorobada ancestral que mostraban evidencia de curación posterior, que se sospecha que fue infligida por un megalodón juvenil.

Extinción

Cambio climático

La Tierra experimentó una serie de cambios durante el período en que existió el megalodon que afectaron la vida marina. Una tendencia de enfriamiento que comenzó en el Oligoceno hace 35 millones de años finalmente condujo a la glaciación en los polos. Los eventos geológicos cambiaron las corrientes y las precipitaciones; entre ellos se encuentran el cierre de la vía marítima de América Central y los cambios en el océano de Tetis, que contribuyeron al enfriamiento de los océanos. El estancamiento de la Corriente del Golfo impidió que el agua rica en nutrientes llegara a los principales ecosistemas marinos, lo que puede haber afectado negativamente sus fuentes de alimentos. La mayor fluctuación del nivel del mar en la era Cenozoica se produjo en el Plio-Pleistoceno, hace entre 5 millones y 12 mil años, debido a la expansión de los glaciares en los polos, que impactaron negativamente los ambientes costeros y pueden haber contribuido a su extinción. junto con los de varias otras especies de megafauna marina. Estos cambios oceanográficos, en particular la caída del nivel del mar, pueden haber restringido muchos de los sitios de cría adecuados para el megalodón en aguas cálidas y poco profundas, dificultando su reproducción. Las áreas de cría son fundamentales para la supervivencia de muchas especies de tiburones, en parte porque protegen a los juveniles de la depredación.

Como su área de distribución aparentemente no se extendía a aguas más frías, es posible que el megalodón no haya podido retener una cantidad significativa de calor metabólico, por lo que su área de distribución se limitó a aguas cada vez más cálidas. La evidencia fósil confirma la ausencia de megalodón en regiones de todo el mundo donde la temperatura del agua había disminuido significativamente durante el Plioceno. Sin embargo, un análisis de la distribución del megalodón a lo largo del tiempo sugiere que el cambio de temperatura no jugó un papel directo en su extinción. Su distribución durante el Mioceno y el Plioceno no se correlacionó con las tendencias de calentamiento y enfriamiento; Si bien la abundancia y distribución disminuyeron durante el Plioceno, el megalodón mostró capacidad para habitar latitudes más frías. Se encontró en lugares con una temperatura media que oscilaba entre 12 y 27 °C, con un rango total de 1 a 33 °C, lo que indica que la extensión global de hábitat adecuado no debería haberse visto muy afectado por los cambios de temperatura que ocurrieron. Esto es consistente con la evidencia de que era un mesotermo.

Cambio en el ecosistema

Los mamíferos marinos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno, como las ballenas barbadas con más de 20 géneros reconocidos del Mioceno en comparación con sólo seis géneros existentes. Tal diversidad presentaba un entorno ideal para sustentar a un superdepredador como el megalodon. A finales del Mioceno, muchas especies de misticetos se habían extinguido; las especies supervivientes pueden haber nadado más rápido y, por tanto, más esquivas. presa.  Además, después del cierre de la vía marítima centroamericana, las ballenas tropicales disminuyeron en diversidad y abundancia. La extinción del megalodon se correlaciona con el declive de muchos pequeños linajes de misticetos, y es posible que dependiera bastante de ellos como fuente de alimento. Además, se descubrió que una extinción de megafauna marina durante el Plioceno eliminó al 36% de todas las especies marinas grandes, incluido al 55% de los mamíferos marinos, al 35% de las aves marinas, al 9% de los tiburones y al 43% de las tortugas marinas. La extinción fue selectiva para los endotermos y mesotermos en relación con los poiquilotermos, lo que implica que la causalidad se debe a una disminución del suministro de alimentos y, por lo tanto, es consistente con que el megalodon sea mesotérmico. Es posible que Megalodon fuera demasiado grande para sustentarse con los cada vez más escasos recursos alimentarios marinos. El enfriamiento de los océanos durante el Plioceno pudo haber restringido el acceso del megalodón a las regiones polares, privándolo de las grandes ballenas que allí habían migrado.

Se supone que la competencia de grandes odontocetos, como los cachalotes macrodepredadores que aparecieron en el Mioceno y un miembro del género Orcinus (es decir, Orcinus citoniensis) en el Plioceno, contribuyó al declive y extinción del megalodon. Pero esta suposición está en disputa: Los Orcininae surgieron a mediados del Plioceno con O. citoniensis reportado en el Plioceno de Italia, y formas similares reportadas en el Plioceno de Inglaterra y Sudáfrica, lo que indica la capacidad de estos delfines para hacer frente a temperaturas de agua frías cada vez más frecuentes en latitudes altas. En algunos estudios se supuso que estos delfines eran macrófagos, pero tras una inspección más cercana, se encontró que estos delfines no eran macrófagos y, en cambio, se alimentaban de peces pequeños. Por otro lado, los cachalotes macrodepredadores gigantes, como las formas parecidas a Livyatan, se registraron por última vez en Australia y Sudáfrica hace unos 5 millones de años. Otras, como Hoplocetus y Scaldicetus, también ocuparon un nicho similar al de las orcas modernas, pero la última de estas formas desapareció durante el Plioceno. Los miembros del género Orcinus se volvieron grandes y macrófagos en el Pleistoceno.

El paleontólogo Robert Boessenecker y sus colegas volvieron a comprobar el registro fósil del megalodón en busca de errores de datación por carbono y concluyeron que desapareció hace unos 3,5 millones de años. Boessenecker y sus colegas sugieren además que el megalodon sufrió una fragmentación de su área de distribución debido a los cambios climáticos, y la competencia con los tiburones blancos podría haber contribuido a su declive y extinción. En otros estudios también se supone que la competencia con los tiburones blancos es un factor, pero esta hipótesis merece más pruebas. Se cree que múltiples factores ambientales y ecológicos compuestos, incluido el cambio climático y las limitaciones térmicas, el colapso de las poblaciones de presas y la competencia por recursos con los tiburones blancos, han contribuido al declive y extinción del megalodón.

La extinción del megalodón preparó el escenario para nuevos cambios en las comunidades marinas. El tamaño corporal promedio de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de su desaparición, aunque posiblemente debido a otras causas relacionadas con el clima. Por el contrario, el aumento del tamaño de las ballenas barbadas puede haber contribuido a la extinción del megalodón, ya que es posible que hubieran preferido perseguir ballenas más pequeñas; Las marcas de mordeduras en especies de ballenas grandes pueden provenir de tiburones carroñeros. Es posible que Megalodon simplemente se haya extinguido con especies de ballenas más pequeñas, como Piscobalaena nana. La extinción del megalodón tuvo un impacto positivo en otros superdepredadores de la época, como el gran tiburón blanco, extendiéndose en algunos casos a regiones donde Megalodon desapareció.

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