Titanoboa (gr. "Boa gigante") es un género de serpiente de la familia de los boidos que vivió hace entre 60 y 58 millones de años, en el Paleoceno en lo que hoy es Sudamérica. Titanoboa fue descubierta por primera vez a principios de la década de los 2000 por el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales que, junto con estudiantes de la Universidad de Florida, recuperaron 186 fósiles de Titanoboa de La Guajira, en el noreste de Colombia. Fue nombrada y descrita en 2009 como T. cerrejonensis, la serpiente más grande jamás encontrada. Originalmente se conocía sólo por las vértebras torácicas y las costillas, pero expediciones posteriores recogieron partes del cráneo y los dientes. Titanoboa pertenece a la subfamilia Boinae y está más estrechamente relacionada con otros boines existentes de Madagascar y el Pacífico.
Podrían crecer hasta 12,8 metros, tal vez incluso 14,3 metros de longitud y alcanzar una masa corporal de 730 a 1.135 kg. El descubrimiento de T. cerrejonensis suplantó al anterior poseedor del récord, Gigantophis, conocido del Eoceno de Egipto. Titanoboa evolucionó tras la extinción de todos los dinosaurios no aviares, siendo uno de los reptiles más grandes que evolucionó tras el evento de la Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. Sus vértebras son muy robustas y anchas, con forma pentagonal en vista anterior, como en otros miembros de Boinae. Aunque originalmente se pensó que era un depredador ápice, el descubrimiento de los huesos del cráneo reveló que lo más probable es que estuviera especializado en cazar peces.
Historia y denominación[]
En 2002, durante una expedición a las minas de carbón de Cerrejón en La Guajira lanzada por la Universidad de Florida y el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, los estudiantes Jonathon Bloch y Carlos Jaramillo desenterraron grandes vértebras torácicas y costillas. Se desenterraron más fósiles a lo largo de la expedición, hasta llegar a un total de 186 fósiles de 30 individuos. La expedición duró hasta 2004, durante la cual los fósiles de Titanoboa fueron etiquetados erróneamente como de cocodrilos. Estos se encontraron en asociación con otros fósiles de reptiles gigantes de tortugas y cocodrilos de la Formación Cerrejón, que datan de la época del Paleoceno medio-tardío (alrededor de 60-58 millones de años), un período justo después del evento de Extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. Antes de este descubrimiento, se habían encontrado pocos fósiles de vertebrados del Paleoceno en antiguos ambientes tropicales de Sudamérica. Luego, los fósiles fueron transportados al Museo de Historia Natural de Florida, donde fueron estudiados y descritos por un equipo internacional de científicos canadienses, estadounidenses y panameños en 2009 dirigido por Jason J. Head de la Universidad de Toronto. Los elementos de la serpiente fueron descritos como los de una nueva serpiente boido gigante a la que llamaron Titanoboa cerrejonensis. El nombre del género deriva de la palabra griega "Titán" además de Boa, el género tipo de la familia Boidae. El nombre de la especie es una referencia a la región del Cerrejón de donde se conoce.
Otra expedición a Cerrejón lanzada en 2011 encontró más fósiles de Titanoboa. En particular, el grupo regresó con tres cráneos desarticulados de Titanoboa, lo que la convierte en una de las pocas serpientes fósiles con material craneal conservado. Se asociaron con material poscraneal, consolidando su referencia a la especie. Aunque los cráneos no están descritos, se han publicado un artículo de la BBC de 2012 y un resumen en la Sociedad de Paleontología de Vertebrados. En 2012 se emitió un documental sobre el animal titulado Titanoboa: Monster Snake, además de una exposición itinerante del mismo nombre, que duró de 2013 a 2018.
Características[]
Tamaño[]
Según el tamaño de las vértebras, Titanoboa es la serpiente más grande del registro paleontológico. En los constrictores modernos como los boidos y las pitónidas, el aumento del tamaño corporal se logra mediante vértebras más grandes en lugar de un aumento en el número de huesos que componen el esqueleto, lo que permite estimaciones de longitud basadas en huesos individuales. Basándose en la comparación entre las vértebras no distorsionadas de Titanoboa y el esqueleto de las boas modernas, Head y sus colegas descubrieron que los especímenes analizados encajaban en una posición hacia la mitad posterior de la columna vertebral precloacal, aproximadamente entre un 60 y un 65% por detrás de las dos primeras vértebras del cuello. Utilizando este método, las estimaciones iniciales del tamaño propusieron una longitud total del cuerpo de aproximadamente 12,82 metros. El peso se determinó comparando la Titanoboa con la anaconda verde existente y la pitón de roca del sur, lo que resultó en un peso entre 652 kg y 1.819 kg (estimación media 1.135 kg). Estas estimaciones superan con creces a las serpientes modernas más grandes, la anaconda verde y la pitón reticulada, así como al poseedor del récord anterior, el madtsoid Gigantophis. La existencia de ocho especímenes adicionales de tamaño similar al utilizado en estos cálculos implica que Titanoboa alcanzaba proporciones tan masivas con regularidad. El descubrimiento posterior de material del cráneo permitió realizar estimaciones de tamaño basadas en las proporciones de longitud del cráneo y el cuerpo. La aplicación de proporciones de anaconda al cráneo de 40 cm de Titanoboa da como resultado una longitud corporal total de alrededor de 14,3 metros. En 2016, Feldman y sus colegas estimaron que un individuo de 12,8 metros de longitud habría pesado 730 kg como máximo basándose en su ecuación para estimar el tamaño corporal de los boidos.
Anatomía[]
Muchos de los fósiles de Titanoboa están incompletos o no descritos y consisten principalmente en vértebras torácicas que se ubicaron antes de la cloaca. Posee las mismas características que otros boidos y especialmente Boa, como un proceso prezigapofisario corto que apunta hacia atrás en estas vértebras. Sin embargo, Titanoboa se distinguen por ser muy robusta y tener una espina neural singular en forma de "T". La columna neural también tiene un margen posterior expandido y una apófisis anterior delgada en forma de cuchilla. También tiene agujeros mucho más pequeños (pequeños hoyos en el hueso) en su centro y lados laterales, a diferencia de los de muchos otros boidos.
El cráneo sólo se describe brevemente en un resumen de 2013. Según él, Titanoboa tiene una gran cantidad de posiciones de dientes palatinos y marginales en comparación con otros boidos. El hueso cuadrado está orientado en un ángulo bajo y la articulación tanto del palatino con el pterigoideo como del pterigoideo con el cuadrado está muy reducida, un rasgo ausente en sus parientes. Los dientes en sí están débilmente anquilosados, lo que significa que no están fuertemente conectados a la mandíbula.
Paleobiología[]
Hábitat[]
Debido al clima de invernadero cálido y húmedo del Paleoceno, la región de lo que hoy es Cerrejón era una llanura costera cubierta por bosques tropicales húmedos con grandes sistemas fluviales, los cuales eran habitados por diversos animales de agua dulce. Entre los reptiles nativos hay tres géneros diferentes de dirosaurios, crocodilomorfos que sobrevivieron a la extinción del KPG independientemente de los cocodrilos modernos. Los géneros que coexistieron con Titanoboa incluyeron a Acherontisuchus grande y de hocico delgado, a Anthracosuchus de tamaño mediano pero de cabeza ancha y Cerrejonisuchus relativamente pequeño. Las tortugas también prosperaron en los humedales tropicales del Paleoceno colombiano, dando lugar a varias especies de tamaño considerable como Cerrejonemys y Carbonemys.
Los bosques tropicales de la Formación Cerrejón reflejan los bosques tropicales modernos, cuyas familias constituyen la mayor parte de la vegetación. Pero a diferencia de los bosques tropicales modernos, estos bosques del Paleoceno tenían menos especies. Aunque es posible que esta baja diversidad fuera el resultado de la naturaleza de humedal del ambiente de depósito, muestras de otras localidades en el mismo período de tiempo sugieren que todos los bosques que surgieron poco después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno tenían una composición similar. Esto indica que la baja diversidad vegetal de la época fue un resultado directo de la extinción masiva que la precedió. Las plantas que se encuentran en estos bosques del Paleoceno incluyen el helecho flotante Salvinia y varios géneros de Zingiberales y Araceae.
Dieta[]
Inicialmente se pensaba que Titanoboa actuaba de manera muy parecida a una anaconda verde moderna en función de su tamaño y el entorno en el que vivía, y los investigadores sugirieron que podría haberse alimentado de la fauna local de crocodilomorfos. Sin embargo, en el resumen de 2013, Jason Head y sus colegas observaron que el cráneo de esta serpiente muestra múltiples adaptaciones a una dieta piscívora, incluida la anatomía del paladar, el número de dientes y la anatomía de los propios dientes. Estas adaptaciones no se observan en otros boidos, pero se parecen mucho a las de las serpientes ceonfidias modernas con una dieta piscívora. Tal estilo de vida estaría sustentado por los extensos ríos del Paleoceno colombiano, así como por los peces fósiles (peces pulmonados y osteoglosomorfos) recuperados de la formación.
Implicaciones climáticas[]
En la descripción del tipo de 2009, Head y sus colegas correlacionan el gigantismo observado en Titanoboa con las condiciones climáticas de su entorno. Como ectotermo poiquilotérmico, la temperatura interna y el metabolismo de Titanoboa dependían en gran medida de la temperatura ambiente, lo que a su vez afectaría el tamaño del animal. En consecuencia, los animales ectotérmicos grandes se encuentran típicamente en los trópicos y disminuyen de tamaño cuanto más se aleja del ecuador. Siguiendo esta correlación, los autores sugieren que la temperatura media anual se puede calcular comparando el tamaño corporal máximo de los animales poiquilotermos encontrados en dos localidades. Basándose en la relación entre las temperaturas en el Neotrópico moderno y la longitud máxima de las anacondas, Head y sus colegas calcularon una temperatura media anual de al menos 32 a 33 °C para la región ecuatorial del Paleoceno de Sudamérica. Las estimaciones son consistentes con un clima cálido del Paleoceno como sugiere un estudio publicado en 2003 y ligeramente más altas (1-5 °C) que las estimaciones derivadas de los isótopos de oxígeno de los foraminíferos planctónicos. Aunque estas estimaciones superan las temperaturas de los bosques tropicales modernos, el documento argumenta que el aumento de la temperatura se vio compensado por mayores cantidades de lluvia.
Sin embargo, esta conclusión fue cuestionada por varios investigadores tras la publicación del artículo. J. M. Kale Sniderman utilizó la misma metodología que Head y sus colegas con el lagarto monitor del Pleistoceno Varanus priscus, comparándolo con el dragón de Komodo existente. Sniderman calcula que siguiendo este método, los trópicos modernos deberían poder albergar lagartos mucho más grandes que los que se observan hoy, o a la inversa, que Varanus priscus es mucho más grande de lo que implicaría la temperatura ambiente de su área de distribución nativa. En conclusión, se argumenta que las selvas tropicales del Paleoceno pueden no haber sido más cálidas que las actuales y que el enorme tamaño de Titanoboa y Varanus priscus puede ser el resultado de una falta de competencia significativa entre mamíferos. Mark W. Denny, Brent L. Lockwood y George N. Somero tampoco estuvieron de acuerdo con la conclusión de Head, señalando que aunque este método es aplicable a poiquilotermos más pequeños, no es constante en todos los rangos de tamaño. Como el equilibrio térmico se logra mediante la relación entre volumen y área de superficie, argumentan que el gran tamaño de Titanoboa junto con las altas temperaturas propuestas por Head et al. significaría que el animal se sobrecalentaría fácilmente si descansara enroscado. Los autores concluyen que varios factores clave influyen en la relación entre Titanoboa y la temperatura de la zona que habitaba. Variar la postura podría ayudar a enfriarse si es necesario, el comportamiento de tomar el sol o la absorción de calor a través del sustrato son desconocidos y la naturaleza potencialmente semiacuática del animal crea factores adicionales a considerar. En última instancia, Denny y sus colegas sostienen que la naturaleza de la serpiente gigante la convierte en un mal indicador del clima del Paleoceno y que la temperatura media anual debe haber sido de 4 a 6 °C más fría que la estimación actual.
Estos problemas, junto con los ajustes sugeridos por Makarieva, fueron abordados por Head y su equipo el mismo año, argumentando que Denny y sus colegas malinterpretan el modelo propuesto. Responden que el método tiene en cuenta la variación causada por el tamaño del cuerpo y que, además, se basa en las serpientes más grandes que existen, lo que lo convierte en un método apropiado. También añaden que los resultados obtenidos son consistentes con las grandes serpientes existentes, que también se sabe que realizan termorregulación a través del comportamiento. La propuesta de Sniderman de que la correlación entre el tamaño corporal y la temperatura es inconsistente con los lagartos monitores modernos se aborda de dos maneras. Por un lado, sostiene Head, los dragones de Komodo son una mala analogía, ya que están restringidos geográficamente a las islas de Indonesia, lo que limita el tamaño que pueden alcanzar, mientras que tanto las anacondas verdes como Titanoboa son animales del continente. En segundo lugar, la respuesta señala que las estimaciones de tamaño utilizadas para Varanus priscus son sobreestimaciones y poco confiables, ya que se basan en informes secundarios que no coinciden con estimaciones mejor respaldadas que indican un rango de 2,19 a 4,7 metros para el monitor.