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Compsognathus (gr. "Mandíbula elegante") es un género de dinosaurio terópodo compsognátido que vivió hace 150,8 millones de años, en el Jurásico superior en lo que hoy es Europa. Los ejemplares de su única especie, Compsognathus longipes, podrían crecer hasta aproximadamente el tamaño de un pollo. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien conservados, uno en Alemania en la década de 1850 y el segundo en Francia más de un siglo después. Hoy en día, C. longipes es la única especie reconocida, aunque alguna vez se pensó que el espécimen más grande descubierto en Francia en la década de 1970 pertenecía a una especie separada y se llamó C. corallestris.
Muchas presentaciones todavía describen a Compsognathus como dinosaurios "del tamaño de un pollo" debido al tamaño del espécimen alemán, que ahora se cree que es un juvenil. Compsognathus longipes es una de las pocas especies de dinosaurios cuya dieta se conoce con certeza: en el vientre de ambos ejemplares se conservan restos de pequeños y ágiles lagartos. Los dientes descubiertos en Portugal pueden ser otros restos fósiles del género.
Aunque no fue reconocido como tal en el momento de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio terópodo conocido a partir de un esqueleto fósil razonablemente completo. Hasta la década de 1990, era el dinosaurio no aviano más pequeño conocido, y los siglos anteriores lo etiquetaron incorrectamente como el pariente más cercano de Archaeopteryx.
Descubrimiento y especies[]
Compsognathus se conoce por dos esqueletos casi completos. El ejemplar alemán (número de ejemplar BSP AS I 563) procede de yacimientos de piedra caliza de Baviera y formaba parte de la colección del médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer. Oberndorfer prestó el espécimen al paleontólogo Johann A. Wagner, quien publicó una breve discusión en 1859, donde acuñó el nombre Compsognathus longipes. Wagner no reconoció a Compsognathus como un dinosaurio, sino que lo describió como una de las "formas más curiosas entre los lagartos". Publicó una descripción más detallada en 1861. En 1866, la colección de Oberndorfer, incluido el espécimen de Compsognathus, fue adquirida por la colección estatal paleontológica de Munich.
Se desconocen tanto el año del descubrimiento como la localidad exacta del ejemplar alemán, posiblemente porque Oberndorfer no reveló detalles del descubrimiento para evitar que otros coleccionistas explotaran la localidad; autores posteriores han sugerido que el espécimen alemán probablemente fue descubierto durante la década de 1850. La erosión de la losa en la que se conserva el fósil indica que fue recolectado de un montón de roca estéril dejada por una cantera. El espécimen proviene de Jachenhausen o de la región de Riedenburg-Kehlheim. Todas las localidades posibles son parte de depósitos lagunares de la Formación Painten y datan de la última parte del Kimeridgiano tardío o de la parte anterior del Tithoniano temprano. En el Jurásico, la región formaba parte del archipiélago de Solnhofen. La piedra caliza de la zona, la piedra caliza de Solnhofen, se había extraído durante siglos y de ella se obtuvieron fósiles tan bien conservados como Archaeopteryx con impresiones de plumas y pterosaurios con huellas de las membranas de sus alas.
En dos publicaciones de 1868 y 1870, Thomas Huxley, uno de los principales defensores de la teoría de la evolución de Charles Darwin, comparó a Compsognathus con Archaeopteryx, considerado el ave más antigua conocida. Siguiendo sugerencias anteriores de Carl Gegenbaur y Edward Drinker Cope, Huxley descubrió que Archaeopteryx era muy similar a Compsognathus y se refirió a este último como un "reptil parecido a un pájaro". Concluyó que las aves debieron haber evolucionado a partir de los dinosaurios, una evaluación que estableció a Compsognathus como uno de los dinosaurios más conocidos. Desde entonces, el espécimen ha sido estudiado por muchos paleontólogos destacados, incluido Othniel Charles Marsh, que visitó Munich en 1881. El paleontólogo alemán J.G. Baur, que trabajaba como asistente de Marsh, extrajo el tobillo derecho de la losa para ilustrarlo y estudiarlo; Esta parte eliminada se perdió desde entonces. Aunque Baur publicó en 1882 un estudio detallado del tobillo, que hoy es la única fuente de información disponible sobre esta parte del esqueleto, más tarde se descubrió que su reconstrucción no coincidía con las impresiones correspondientes en la losa. John Ostrom describió minuciosamente el espécimen alemán, así como el recién descubierto espécimen francés en 1978, convirtiendo a Compsognathus en uno de los pequeños terópodos más conocidos en ese momento.
El espécimen francés más grande (Y85R M4M) fue descubierto alrededor de 1971 en la piedra caliza litográfica de Portland de Canjuers, cerca de Niza. Data del Tithoniano inferior, como lo indican los fósiles índice de amonitas. Al igual que Solnhofen, Canjures era famosa por sus placas de piedra caliza, que se extraían y se vendían bajo el nombre de "dalles de Provence". El ejemplar formaba originalmente parte de una gran colección privada de fósiles de Louis Ghirardi, propietario de las canteras de Canjures. La colección, incluido el espécimen de Compsognathus, se vendió al Museo Nacional de Historia Natural de París en 1983. Alain Bidar y Gérard Thomel, en una breve descripción de 1972, anunciaron el nuevo hallazgo bajo una especie separada, Compsognathus corallestris. En el mismo año siguió una descripción más completa. Según estos autores, la nueva especie se diferenciaba de la alemana por su mayor tamaño y su mano modificada en forma de aleta. Desde entonces, Ostrom, Jean-Guy Michard y otros lo han vuelto a etiquetar como otro ejemplo de Compsognathus longipes. En 1984, George Callison y Helen Quimby identificaron el espécimen alemán más pequeño como un juvenil de la misma especie.
El coleccionista Heinrich Fischer había etiquetado originalmente una parte del pie compuesta por tres metatarsianos y una falange, procedente de la zona de Solnhofen, como perteneciente a Compsognathus longipes. Esta identificación fue rechazada por Wilhelm Dames, cuando describió el espécimen por primera vez en 1884. Friedrich von Huene, en 1925 y 1932, también encontró que el pie probablemente no pertenecía al propio Compsognathus sino a un género estrechamente relacionado. Ostrom, en su monografía de 1978, cuestionó una vez más la atribución de este fósil a Compsognathus. Jens Zinke, en 1998, asignó al género cuarenta y nueve dientes aislados de la mina de carbón de Guimarota en Portugal. Zinke descubrió que estos dientes no son idénticos a los de Compsognathus longipes, ya que tienen estrías en el borde frontal, por lo que los etiquetó como Compsognathus sp. (de especie desconocida).
Características[]
Durante décadas, Compsognathus fue conocido como el dinosaurio no aviar más pequeño conocido, aunque algunos dinosaurios descubiertos más tarde, como Mahakala y Microraptor, eran incluso más pequeños. Autores distintos estimaron que el espécimen alemán medía entre 70 y 75 cm y 89 cm de longitud, mientras que el espécimen francés más grande se estimó en 1,25 metros y 1,4 metros de longitud. La altura a la cadera se ha estimado en 20 cm para el espécimen alemán y en 29 cm para el espécimen francés. Se estimó que el ejemplar alemán pesaba 0,32 kg y 0,58 kg, y el ejemplar francés 2,5 kg y 3,5 kg. En comparación con otros compsognátidos, el espécimen francés más grande habría sido similar en tamaño a los especímenes más grandes de Sinosauropteryx, pero más pequeño que Huaxiagnathus y Mirischia.
Compsognathus eran animales pequeños, bípedos, con largas patas traseras y colas más largas, que utilizaban para mantener el equilibrio durante la locomoción. Las extremidades anteriores eran más pequeñas que las traseras. La mano tenía dos dedos grandes con garras y un tercer dedo más pequeño que puede no haber sido funcional. Sus delicados cráneos eran estrechos y largos, con hocicos afilados. El cráneo tenía cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo), la mayor de las cuales era para la órbita (cuenca del ojo), siendo los ojos más grandes en proporción al resto del cráneo. La mandíbula inferior era delgada y no tenía fenestra mandibular, un agujero en el costado de la mandíbula inferior que se ve comúnmente en los arcosaurios.
Los dientes eran pequeños y puntiagudos, adecuados para su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente de otros animales pequeños, como insectos. El espécimen alemán tenía tres dientes en cada premaxilar (hueso frontal de la mandíbula inferior), 15 o 16 dientes en cada maxilar y 18 dientes en la mandíbula inferior. El espécimen francés tenía más dientes, incluidos cuatro en cada premaxilar, 17 o 18 en el maxilar y al menos 21 dientes en el dentario. Los compsognátidos eran únicos entre los terópodos por tener coronas de dientes que se curvaban hacia atrás a dos tercios de su altura, mientras que sus partes medias eran rectas; además, las coronas tenían bases ampliadas. En Compsognathus, los dientes frontales de las mandíbulas superior e inferior no estaban aserrados, mientras que los de más atrás tenían finos dentados en sus bordes posteriores. En el espécimen alemán, las coronas eran aproximadamente dos veces más altas que anchas en la parte frontal de las mandíbulas, pero disminuían en altura más atrás, con el último diente aproximadamente tan alto como ancho. El espécimen alemán también muestra un diastema (espacio entre dientes) detrás de los tres primeros dientes del premaxilar. Como tal espacio no estaba presente en el espécimen francés, Peyer sugirió que posiblemente hubiera dientes adicionales en esta región del espécimen alemán.
El número de dedos de la mano de Compsognathus ha sido motivo de debate. Durante gran parte de su historia, Compsognathus se representaba típicamente con tres dedos, como es típico de los terópodos. Sin embargo, el espécimen tipo sólo conservó las falanges de los dos primeros dedos, lo que lleva a la sugerencia de que Compsognathus tenía sólo dos dedos funcionales, siendo el tercer metacarpiano extremadamente delgado y reducido. El estudio del espécimen francés indicó que el tercer dedo tenía al menos una o dos falanges pequeñas. Sin embargo, no hay evidencia de una falange ungual en el tercer dedo, por lo que es posible que el dedo haya sido reducido y no funcional.
Integumento[]
Algunos parientes de Compsognathus, a saber, Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, se han conservado con restos de plumas simples que cubren el cuerpo como si fuera pelaje, lo que llevó a algunos científicos a sugerir que Compsognathus podría haber tenido plumas de manera similar. En consecuencia, muchas representaciones de Compsognathus los muestran cubiertos de protoplumas suaves. Sin embargo, en los fósiles de Compsognathus no se han conservado plumas ni cubiertas similares a plumas, a diferencia de Archaeopteryx, que se encuentra en los mismos sedimentos. Karin Peyer, en 2006, informó sobre impresiones de piel conservadas en el costado de la cola a partir de la decimotercera vértebra de la cola. Las impresiones mostraban pequeños tubérculos llenos de bultos, similares a las escamas que se encuentran en la cola y las patas traseras del Juravenator. En 1901, Von Huene había informado de escalas adicionales en la región abdominal de Compsognathus alemán, pero Ostrom posteriormente refutó esta interpretación; en 2012, Achim Reisdorf las vio como placas de adipocero, cera de cadáver.
Al igual que Compsognathus, y a diferencia de Sinosauropteryx, un parche de piel fosilizada de la cola y las patas traseras del posible pariente Juravenator muestra principalmente escamas, aunque hay algunos indicios de que también estaban presentes plumas simples en las áreas preservadas. Esto puede significar que la cubierta de plumas no era omnipresente en este grupo de dinosaurios, o tal vez que algunas especies tenían menos plumas que otras.
Clasificación[]
Originalmente clasificado como un lagarto, las afinidades dinosaurios de Compsognathus fueron notadas por primera vez por Gegenbaur, Cope y Huxley entre 1863 y 1868. Cope, en 1870, clasificó a Compsognathus dentro de un nuevo clado de dinosaurios, los Symphypoda, que también contenía Ornithotarsus (hoy clasificado como Hadrosaurus). Posteriormente, se descubrió que ambos géneros pertenecían a otros grupos de la clasificación de dinosaurios de Cope: Compsognathus a los Gonipoda (equivalente a Theropoda, en el que ahora se clasifica), y Ornithotarsus a los Orthopoda (equivalente a Ornithischia). Huxley, en 1870, rechazó el esquema de clasificación de dinosaurios de Cope y en su lugar propuso el nuevo clado Ornithoscelida, en el que incluía a Dinosauria (que comprende varias formas ahora consideradas ornitisquios) y otro nuevo clado, Compsognatha, que contenía a Compsognathus como único miembro. Posteriormente, estos grupos cayeron en desuso, aunque en 2017 se propuso una resurrección de los Ornithoscelida. El grupo Compsognatha fue utilizado por última vez por Marsh en una publicación de 1896, donde fue tratado como un suborden de Theropoda. En la misma publicación, Marsh erigió la nueva familia Compsognathidae. Friedrich von Huene, en 1914, erigió el nuevo infraorden Coelurosauria, que incluye a los Compsognathidae entre otras familias de pequeños terópodos; esta clasificación se mantuvo en uso desde entonces.
Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios, en su mayoría pequeños, del Jurásico superior al Cretácico inferior de China, Europa y Sudamérica. Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye a Aristosuchus, Huaxiagnathus, Mirischia, Sinosauropteryx y quizás Juravenator y Scipionyx. En un momento, se propuso a Mononykus como miembro de la familia, pero Chen y sus coautores lo rechazaron en un artículo de 1998; consideraron las similitudes entre Mononykus y los compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente. La posición de Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de los celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el histórico texto de 2004 Dinosauria, consideran a la familia como la más basal de los celurosaurios, mientras que otros como parte de Maniraptora.
Durante casi un siglo, Compsognathus longipes fue la única especie de terópodo pequeño conocida. Esto llevó a comparaciones con Archaeopteryx y a sugerencias de una relación especialmente estrecha con las aves. De hecho, Compsognathus, más que Archaeopteryx, despertó el interés de Huxley por el origen de las aves. Los dos animales comparten similitudes en forma y proporciones, tantas que dos especímenes de Archaeopteryx, el "Eichstätt" y el "Solnhofen", fueron identificados erróneamente durante un tiempo como los de Compsognathus. Ahora se sabe que muchos otros tipos de dinosaurios terópodos, como los maniraptoranos, estuvieron más estrechamente relacionados con las aves.
Paleobiología[]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron nueve huesos del pie referidos a Compsognathus en busca de signos de fractura por estrés, pero no se encontró ninguno.
Hábitat[]
Bidar y sus colegas, en su descripción de 1972 del espécimen francés, argumentaron que este tenía manos palmeadas que en vida parecerían aletas. Esta interpretación se basó en una supuesta impresión de la aleta que consta de varias arrugas onduladas que corren paralelas a la extremidad anterior en la superficie de la losa. En un libro popular de 1975, L. Beverly Halstead describe al animal como un dinosaurio anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de depredadores más grandes. Ostrom desacreditó esta hipótesis, señalando que la extremidad anterior del espécimen francés está mal conservada y que las arrugas se extienden mucho más allá del esqueleto y, por lo tanto, probablemente sean estructuras sedimentarias no relacionadas con el fósil.
Dieta[]
Los restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que Compsognathus se alimentaba de pequeños vertebrados. Marsh, que examinó el ejemplar en 1881, pensó que este pequeño esqueleto en el vientre de Compsognathus era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que se trataba de un lagarto. Ostrom identificó los restos como pertenecientes a un lagarto del género Bavarisaurus, que concluyó que era un corredor rápido y ágil debido a sus largas proporciones de cola y extremidades. Esto, a su vez, llevó a la conclusión de que sus depredadores, Compsognathus, debían tener una visión aguda y la capacidad de acelerar rápidamente y dejar atrás al lagarto. Conrad convirtió el lagarto encontrado en la cavidad torácica del espécimen alemán de Compsognathus en el holotipo de un nuevo género de lagarto Schoenesmahl. El lagarto está en varios pedazos, lo que indica que Compsognathus debió desmembrarlo mientras lo sujetaba con manos y dientes, y luego se tragó los restos enteros; Las aves depredadoras modernas utilizan una estrategia similar. El contenido gástrico del espécimen francés consiste en lagartos o esfenodóntidos no identificados.
Posibles huevos[]
La placa del Compsognathus alemán muestra varias irregularidades circulares de 10 mm de diámetro cerca de los restos esqueléticos. Peter Griffiths los interpretó como huevos inmaduros en 1993. Sin embargo, investigadores posteriores dudaron de su conexión con el género porque se encontraron fuera de la cavidad corporal del animal. Un fósil bien conservado de Sinosauropteryx, un género relacionado con Compsognathus, muestra dos oviductos con dos huevos sin poner. Estos huevos proporcionalmente más grandes y menos numerosos de Sinosauropteryx arrojan más dudas sobre la identificación original de los supuestos huevos de Compsognathus. En 1964, el geólogo alemán Karl Werner Barthel explicó que los discos eran burbujas de gas que se formaban en el sedimento debido a la putrefacción del cadáver.
Velocidad[]
En 2007, William Sellers y Phillip Manning estimaron una velocidad máxima de 17,8 m/s (64 km/h) basándose en un modelo informático del esqueleto y los músculos. Esta estimación ha sido criticada por otros estudiosos.
Paleoecología[]
Durante el Jurásico superior, Europa era un archipiélago tropical seco en el borde del mar de Tetis. La fina piedra caliza en la que se han encontrado los esqueletos de Compsognathus se originó en la calcita de las conchas de organismos marinos. Tanto la zona alemana como la francesa donde se han conservado ejemplares de Compsognathus eran lagunas situadas entre las playas y arrecifes de coral de las islas europeas del Jurásico en el mar de Tetis. Los contemporáneos de Compsognathus longipes incluyen al aviano temprano Archaeopteryx y los pterosaurios Rhamphorhynchus y Pterodactylus. Los mismos sedimentos en los que se ha conservado Compsognathus también contienen fósiles de numerosos animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos marinos, lo que confirma el hábitat costero de este terópodo. No se ha encontrado ningún otro dinosaurio asociado con Compsognathus, lo que indica que estos pequeños dinosaurios podrían haber sido, de hecho, el principal depredador terrestre de estas islas.
Tafonomía[]
Mucha discusión giró en torno a la tafonomía del espécimen alemán, es decir, cómo el individuo murió y se fosilizó. Reisdorf y Wuttke, en 2012, especularon sobre los hechos que llevaron a la muerte y transporte del ejemplar a su lugar de enterramiento. En primer lugar, el individuo debió haber sido traído a la laguna desde su hábitat, que probablemente se encontraba en las islas circundantes. Es posible que una inundación repentina arrastrara al animal al mar, en cuyo caso probablemente murió ahogado. También es posible que el animal nadara o flotara hacia el mar, o que navegara en balsas sobre plantas y luego fuera transportado por las corrientes superficiales hasta su lugar de enterramiento. En cualquier caso, el ejemplar habría llegado al fondo del mar pocas horas después de su muerte, ya que de lo contrario los gases que se formaban en la cavidad de su cuerpo habrían impedido que se hundiera entero. La profundidad del agua en el lugar del entierro habría sido lo suficientemente grande como para evitar que el cadáver reflotara después de que se produjeran dichos gases. Es posible que se hayan formado estructuras redondeadas en la losa debido a la liberación de estos gases.
Las reconstrucciones tafonómicas son complicadas porque ya no se conoce la localidad exacta, la posición y orientación del fósil dentro de los sedimentos. Como fósil comprimido, el espécimen originalmente se habría conservado tanto en la superficie superior de una capa como en la superficie inferior de la capa siguiente (es decir, en una losa y su contralosa); la contralosa ahora está perdida. Reisdorf y Wuttke, en 2012, argumentaron que las extremidades delanteras y traseras del lado izquierdo del cuerpo estaban mejor articuladas (todavía conectadas entre sí) que las del lado derecho. Esto sugiere que el espécimen está ubicado en el lado inferior de la losa superior y yacía sobre su lado izquierdo. El ejemplar alemán se conserva con un alto grado de articulación: sólo el cráneo, las manos, las costillas cervicales y la gastralia muestran desarticulación. La caja del cráneo se desplazó detrás del cráneo, la primera vértebra de la cola se giró 90° y la cola muestra una ruptura entre la séptima y la octava vértebra de la cola.
En ambos especímenes de Compsognathus, el cuello está fuertemente curvado y la cabeza descansa sobre la pelvis; la columna de la cola también estaba curvada. Esta postura, conocida como postura de la muerte, se encuentra en muchos fósiles de vertebrados, y el espécimen alemán Compsognathus fue central en varios estudios que intentaron explicar este fenómeno. El médico Moodie, en 1918, sugirió que la pose de muerte en Compsognathus y fósiles similares era el resultado de un opistótono (agonía que causaba rigidez espástica de la musculatura de la espalda) mientras el animal agonizaba. Esta hipótesis pronto fue cuestionada por el paleontólogo Friedrich von Huene, quien argumentó que la postura de la muerte era el resultado de la desecación y, por lo tanto, se producía sólo después de la muerte. Peter Wellnhofer, en 1991, argumentó que las posturas de muerte eran el resultado de la tracción elástica de los ligamentos, que se liberan después de la muerte. La veterinaria Cynthia Faux y el paleontólogo Kevin Padian, en un estudio de 2007 que llamó mucho la atención, apoyaron la hipótesis original del opistótono de Moodie. Estos autores argumentaron además que, tras la muerte, los músculos se relajan y las partes del cuerpo se pueden mover fácilmente entre sí. Dado que las posturas opistotónicas ya se establecen durante la muerte, sólo pueden conservarse si el animal muere en el lugar y queda enterrado rápidamente. Esto contradice interpretaciones anteriores sobre el medio ambiente y la tafonomía de Compsognathus y otros fósiles de las calizas de Solnhofen, que asumieron un entierro muy lento en el fondo de las lagunas a las que se transportaron los cadáveres desde las islas cercanas. Reisdorf y Wuttke concluyeron que la postura de muerte en realidad se debía a la liberación de ligamentos, más específicamente el Ligamentum elasticum interlaminare, que se extiende por la columna desde el cuello hasta la cola en las aves modernas. La liberación de este ligamento se habría producido gradualmente mientras el tejido muscular circundante se desintegraba, y sólo después de que el cadáver fuera transportado a su sitio final de depósito.
El agua del fondo de la laguna probablemente era anaeróbica (carecida de oxígeno), lo que daba como resultado un fondo marino desprovisto de vida excepto por las esteras microbianas y, por lo tanto, impedía la búsqueda de cadáveres. En la región del tronco del espécimen alemán, la superficie de la losa tiene una textura marcadamente diferente a las áreas circundantes de la losa, mostrando superficies nodulares irregulares dentro de las depresiones. Ostrom, en 1978, interpretó estas estructuras como rastros de erosión que tuvo lugar justo antes de que se recolectara el fósil. Nopcsa, en 1903, sugirió en cambio que estas estructuras resultaban de la descomposición del tejido del cadáver. Reisdorf y Wuttke, en su estudio de 2012, sugirieron que las estructuras son restos de adipocere (cera de cadáver formada por bacterias) que se formó alrededor del cadáver antes del entierro. Tal adipocero habría ayudado a conservar el estado de articulación del fósil durante años cuando el entierro era muy lento. La presencia de adipocero posiblemente descartaría la hipersalinidad (contenidos de sal muy altos) del agua del fondo, porque tales condiciones parecen ser desfavorables para las bacterias productoras de adipocero.