|
¡Este artículo no ha sido reformado!Este artículo no cumple con las condiciones establecidas según la Política de Escritura de Artículos más reciente. Si quieres ayudar a reformar esta página, por favor consulta el Manual del Buen Artículo. Esta página podría contener plagio, información obsoleta, imágenes sin créditos o simplemente usar plantillas vetustas o carecer de linkografía. |
Carcharodontosaurus (gr. "Lagarto con dientes de tiburón") es un género de dinosaurio terópodo carcarodontosáurido que vivió hace entre 99 y 94 millones de años, en el Cretácico superior en lo que hoy es África. Dos dientes del género, ahora perdidos, fueron descritos por primera vez en Argelia por los paleontólogos franceses Charles Depéret y Justin Savornin como Megalosaurus saharicus. Los equipos del paleontólogo alemán Ernst Stromer recogieron un esqueleto parcial durante una expedición a Egipto en 1914. Stromer no informó del hallazgo egipcio hasta 1931, en el que denominó al nuevo género Carcharodontosaurus, convirtiéndose en la especie tipo C. saharicus. Lamentablemente, este esqueleto fue destruido durante la Segunda Guerra Mundial. En 1995, se descubrió en Kem Kem Beds de Marruecos un cráneo casi completo de C. saharicus, el primer espécimen bien conservado encontrado en casi un siglo; fue designado neotipo en 1996. Los fósiles desenterrados de la Formación Echkar en el norte de Níger fueron descritos y nombrados como otra especie, C. iguidensis, en 2007.
Carcharodontosaurus es uno de los dinosaurios terópodos más grandes conocidos, con C. saharicus alcanzando de 12 a 12,5 metros de longitud y aproximadamente de 6 a 6,2 toneladas de masa corporal. Tenía un cráneo grande y de complexión ligera con una tribuna triangular. Sus mandíbulas estaban revestidas con dientes dentados, curvados y afilados que guardan sorprendentes parecidos con los del gran tiburón blanco, la inspiración del nombre. Aunque gigante, su cráneo se hizo más liviano gracias a las fosas y fenestras muy expandidas, pero también lo hizo más frágil que el de los tiranosáuridos. Las extremidades anteriores eran pequeñas mientras que las traseras eran robustas y musculosas. Como la mayoría de los otros terópodos, tenía una cola alargada para mantener el equilibrio.
Se conocen muchos terópodos gigantes del norte de África durante este período, incluidas ambas especies de Carcharodontosaurus así como el espinosáurido Spinosaurus, el posible ceratosaurio Deltadromeus, el gran y dudoso terópodo Bahariasaurus y un gran abelisáurido sin nombre. Los estudios sobre la fuerza de la mordida y la anatomía de los dientes de los carcarodontosáuridos han descubierto que poseen mordidas fuertes, pero relativamente débiles, en comparación con otras familias de terópodos. En ese momento, el norte de África estaba cubierto de bosques de manglares y humedales, creando un punto crítico de diversidad de peces, cocodrilos y pterosaurios.
Descubrimiento y especies[]
Hallazgos iniciales[]
En 1924, se desenterraron dos dientes de Carcharodontosaurus en cortes en las paredes de diferentes foggaras cerca de Timimoun, en la Argelia francesa. Estos sedimentos provienen de la Formación Intercalaire Continental del Cretácico. Los fósiles fueron llevados al gobernador de Timimoun, el capitán Burté, quien se los entregó al geólogo francés Charles Depéret ese mismo año. En 1925, Depéret y su colega Justin Savornin describieron los dientes como sintipos (espécimenes con nombre) de una nueva especie de dinosaurio terópodo, Megalosaurus saharicus. Estos fueron los primeros fósiles de terópodos descritos en la región. El nombre saharicus se refiere al desierto del Sahara donde se encontraron los dientes. El género Megalosaurus era un taxón de papelera, al que se hacía referencia sin justificación por muchas especies nuevas, incluida M. saharicus. Posteriormente se consideró una especie de Dryptosaurus en 1927, aunque esto no está justificado. Por casualidad, otra especie de Megalosaurus, M. africanus, fue nombrada por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene basándose en sus dientes. Por tanto, se considera un sinónimo menor de M. saharicus. Desde entonces, ambos dientes sintípicos de M. saharicus se han perdido, posiblemente se conservan en una colección en Argelia, París o Lyon, y carecen de características distintivas de otros carcarodontosáuridos. En 1960, el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent informó del descubrimiento de más dientes y varias vértebras caudales en yacimientos de Argelia pertenecientes a Carcharodontosaurus, aunque algunos de estos fósiles podrían pertenecer a otros géneros. Autores posteriores han mencionado hallazgos de dientes y fósiles aislados de otras provincias de Argelia.
Sin embargo, los fósiles de C. saharicus fueron encontrados por primera vez en margas cerca de Ain Gedid, Egipto, a principios de abril de 1914, por el paleontólogo austrohúngaro Richard Markgraf. Las margas de esta región derivan de la Formación Bahariya del Cenomaniano, uno de los muchos sitios del Cretácico en el norte de África. En Bahariya, Markgraf recopiló extensamente esqueletos de dinosaurios para su empleador, el paleontólogo alemán Ernst Stromer del Paläontologisches Museum München (Colección Estatal de Paleontología de Baviera). El esqueleto de Carcharodontosaurus (IPHG 1922 X46) constaba de: un cráneo parcial, que incluía gran parte de la caja del cráneo, dientes, tres vértebras cervicales y una caudal, pelvis incompleta, un ungual manual, fémur y peroné izquierdo. También se consideró que un ilion aislado provenía de C. saharicus, pero probablemente sea de un ceratosaurio.
Debido a las tensiones políticas entre el Imperio alemán y el entonces Egipto de propiedad británica, el esqueleto del Carcharodontosaurus tardó años en llegar a Alemania. No fue hasta 1922 que fueron transportados al extranjero a Munich, donde fueron descritos por Stromer en 1931. Stromer reconoció que los dientes de IPHG 1922 X46 coincidían con la dentición característica de los descritos por Depéret y Savornin, lo que llevó a Stromer a conservar el nombre de especie saharicus. Sin embargo, consideró necesario erigir un nuevo género para esta especie, Carcharodontosaurus, por sus similitudes, en nitidez y dentado, con los dientes del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). La Segunda Guerra Mundial estallaría en 1939, lo que provocó que el IPHG 1922 X46 y otro material de Bahariya fueran destruidos durante un bombardeo británico en Munich durante la noche del 24 al 25 de abril de 1944. Se fabricó un endocast y sobrevivió a la guerra, siendo el única reliquia que queda del espécimen.
Descubrimientos resurgentes, C. iguidensis y confusión con los espinosáuridos[]
Pocos descubrimientos se hicieron de material de Carcharodontosaurus hasta 1995, cuando el paleontólogo estadounidense Paul Sereno encontró un cráneo incompleto durante una expedición emprendida por la Universidad de Chicago. Este cráneo (UCRC PV12) fue encontrado en rocas de edad Cenomaniano de la Formación Inferior Douira, lechos Kem Kem en Errachidia, sureste de Marruecos. El espécimen fue llevado a la Universidad de Chicago y descrito en 1996 por Sereno y sus colegas. En un artículo posterior, UCRC PV12 fue designado como el neotipo de C. saharicus debido a la pérdida de otros especímenes y a la edad y ubicación geográfica similares al material observado anteriormente. Chiarenza y Cau (2016) discutieron la taxonomía de Carcharodontosaurus, quienes sugirieron que el neotipo de C. saharicus era similar pero distinto del holotipo en la morfología de las placas interdentales maxilares. Sin embargo, el paleontólogo Mickey Mortimer afirmó que la diferencia sugerida entre el neotipo y el holotipo de C. saharicus se debía en realidad a daños en el neotipo.
Se han desenterrado varios otros fósiles de C. saharicus en Kem Kem Beds, como fragmentos de dentarios, una vértebra cervical y muchos dientes. Sereno et al también refirieron una multitud de vértebras cervicales descritas como los espinosáuridos Sigilmassasaurus y "Spinosaurus B" a C. saharicus, razonando que se necesitarían cervicales robustas para transportar los cráneos de los carcarodontosáuridos. Investigaciones posteriores demostraron lo contrario, y Ibrahim et al (2020) colocaron las vértebras en Spinosaurus aegyptiacus. El paleontólogo francés René Lavocat fue el primero en señalar la posible presencia del Carcharodontosaurus en Marruecos ya en 1954.
En 2007, los paleontólogos Steve Brusatte y Paul Sereno denominaron una nueva especie de Carcharodontosaurus, C. iguidensis. Se descubrieron fósiles de C. iguidensis durante una expedición a la Formación Echkar de Iguidi, Níger, siendo designado holotipo un maxilar parcial (MNN IGU2). El nombre de la especie iguidensis proviene de Iguidi, donde se desenterraron los fósiles. Varios otros restos, como una caja cerebral, un lagrimal, un dentario, una vértebra cervical y una colección de dientes, fueron referidos a C. iguidensis basándose en su tamaño y supuestas similitudes con otros huesos de Carcharodontosaurus. Chiarenza y Cau (2016) identificaron el material referido de C. iguidensis como perteneciente a Sigilmassasaurus (posteriormente referido como Spinosaurus sp.) y un no carcharodontosaurino, y por lo tanto optaron por limitar C. iguidensis al holotipo en espera de futuras investigaciones. El carcarodontosáurido de Kem Kem Beds, Sauroniops pachytholus, fue denominado en 2012 basándose en un único frontal. Se ha propuesto que esta especie sea sinónimo de C. saharicus, aunque ha encontrado resistencia y se mantiene su validez en la mayor parte de la literatura. El género sudamericano Giganotosaurus fue sinonimizado con Carcharodontosaurus por Figueiredo (1998) y Paul (2010), sin embargo, desde entonces ningún autor ha seguido esta evaluación.
Otros ejemplares referidos[]
- Lapparent (1951, 1960) describió varios dientes de Carcharodontosaurus de la Formación Intercalaire Continental de Guermessa, Túnez.
- En la Formación Elrhaz del norte de Níger se encontraron un hueso postorbitario y varios restos postcraneales asignados a Carcharodontosaurus. Taquet (1976) señaló que el posorbital era similar al de Acrocanthosaurus, un pariente de Carcharodontosaurus, mientras que los fósiles postcraneales podrían pertenecer a otros terópodos.
- Lapparent (1960) se refirió a dos fragmentos de la caja del cerebro, 137 dientes, dos vértebras caudales y una falange manual de la Formación Echkar como Carcharodontosaurus. También se ha descrito una falange pedala como Carcharodontosaurus, pero probablemente sea de un espinosáurido.
- Se encontraron muchas vértebras, incluidas dos dorsales asociadas, en los estratos del Cretácico inferior del Grupo Irhazer de Agadez, Níger. Lapparent mencionó estos fósiles como C. saharicus en 1960, aunque pueden pertenecer a otros géneros de terópodos.
- Lapparent (1960) y Taquet (1976) registraron respectivamente vértebras caudales de Tefidet y dientes de los sitios de Akarazeras de la Formación intercalaire continental de Agadez, Níger. Las vértebras podrían ser de otros terópodos.
- Desde un lugar desconocido en el intercalario continental del desierto del Sahara, Lapparent (1960) documentó ocho vértebras, un húmero y una falange manual provenientes de C. saharicus. Estos elementos podrían provenir de otros terópodos.
- Dos artículos, el primero en 1978, han descrito dientes y una vértebra caudal de Carcharodontosaurus de la Formación Chenini del sur de Túnez. Sin embargo, la vértebra caudal ahora se denomina Carcharodontosauridae indet.
- Los fósiles de la Formación Quseir del oeste de Egipto fueron asignados a Carcharodontosaurus en 1999.
- Un artículo de 1999 describió varias vértebras y elementos de las extremidades de un carcarodontosáurido que fueron desenterrados de la Formación Wadi Milk de Sudán. Estos fueron colocados sólo como carcarodontosáuridos, pero el investigador Mickey Mortimer propuso que pertenecen al propio Carcharodontosaurus basándose en la presencia de pleurocelos (aberturas poco profundas) en las vértebras caudales.
- En 2015, un gran arco neural de una vértebra dorsal de Kem Kem Beds se describió informalmente como perteneciente a un nuevo género y especie de megaraptorano denominado "Osteoporosia gigantea". Este ejemplar es propiedad del jefe de una cadena de parques temáticos polacos que lo describió como perteneciente a un carnosaurio de 15 metros de largo similar a Mapusaurus y Carcharodontosaurus. Sin embargo, era mucho más pequeño de lo propuesto y puede pertenecer a C. saharicus o Sauroniops según sus rasgos y origen carcarodontosáurido.
Especímenes asignados erróneamente[]
- Un diente maxilar recuperado de la Formación Villar del Arzobispo de España fue denominado Carcharodontosaurus en 1966. Sin embargo, carece de las características de los dientes de carcharodontosáuridos y, en cambio, es más similar al de otros alosauroides.
- Bond y Bromley (1970) describieron los dientes derivados de la Formación Gokwe de Zimbabwe como similares a los de Carcharodontosaurus, y Mickey Mortimer los asignó provisionalmente al género. Sin embargo, estudios posteriores han encontrado que son indeterminados.
- Los dientes de la Formación Alcantara de Brasil fueron colocados en Carcharodontosaurus en 2002, pero esto ha sido cuestionado por su origen geográfico.
Características[]
Tamaño[]
Stromer planteó la hipótesis de que C. saharicus tenía aproximadamente el mismo tamaño que el tiranosáurido Gorgosaurus, lo que lo situaría entre 8 y 9 metros de longitud, basado en su espécimen IPHG 1922 X46. Este individuo era alrededor de un 15% más pequeño que el neotipo, se estimó que este último medía entre 12 y 12,5 metros de longitud y aproximadamente entre 6 y 6,2 toneladas de masa corporal. Esto convierte al Carcharodontosaurus saharicus en uno de los dinosaurios terópodos y carnívoros terrestres más grandes conocidos, siendo el tercer carcarodontosáurido más grande y el quinto terópodo más grande en general, según la mayoría de las estimaciones. C. iguidensis era mucho más pequeño, alcanzando sólo 10 metros de longitud y 4 toneladas de masa corporal.
Cráneo[]
El cráneo más grande y completo de C. saharicus mediría 1,6 metros cuando esté completo, aproximadamente el mismo tamaño que los cráneos más grandes de Tyrannosaurus. Ningún cráneo del género conserva premaxilares, regiones posteriores completas del cráneo o mandíbulas. Los cráneos de los carcarodontosáuridos tienden a ser más delgados y de constitución más liviana que los de los tiranosáuridos posteriores, que tienen una constitución robusta y adaptaciones para aplastarse. El cráneo neotipo se estrecha hacia el frente en la vista lateral creando un contorno triangular. Esto es similar al de otros carcarodontosáuridos como Mapusaurus y Giganotosaurus. Su cráneo era más liviano que el de los tiranosáuridos, con la fenestra antorbitaria que componía más del 30% de la longitud total del cráneo, además de estar rodeada por fosas en los maxilares (hueso de la mandíbula superior), nasales (hueso de la nariz), yugales (pómulos) y lagrimales (hueso de la órbita anterior). Al igual que otros géneros, su nasal es alargada y tiene una cara anterior cubierta por una superficie rugosa. Estas protuberancias probablemente estaban extendidas por vainas de queratina, creando una estructura parecida a un cuerno como en Ceratosaurus. Una rugosidad similar se encuentra en el lagrimal que también se alargaría por la queratina, formando un elemento similar. El rasgo más distintivo del cráneo de Carcharodontosaurus es el exterior esculpido de los maxilares, que es exclusivo del género. Sin embargo, C. iguidensis tiene fosas antorbitales limitadas a la proximidad de la fenestra antorbitaria, una cresta que corre a lo largo de la cara medial del maxilar y un proceso a lo largo de su línea media. Estos rasgos faltan en C. saharicus, lo que diferencia las dos especies.
El maxilar de IPHG 1922 X46 habría tenido 70 cm de largo cuando estaba completo, mientras que el maxilar completo del neotipo es mucho más grande. En cada maxilar hay 14 alvéolos dentales. Se conocen partes de la caja del cerebro, aunque gran parte de su morfología es la misma que la de Giganotosaurus. Sin embargo, C. saharicus tiene una cresta nucal mucho más prominente, que sobresale del techo del cráneo. Los huesos frontales están firmemente fusionados, una característica evidente en la mayoría de los terópodos. Los yugales son anchos y de forma triangular. La articulación de la mandíbula inferior estaba situada más atrás detrás del cóndilo occipital (donde el cuello se une al cráneo) en comparación con otros terópodos. Dos fragmentos dentarios (hueso de la mandíbula inferior) que Ibrahim et al (2020) refirieron a C. saharicus tienen alvéolos (alvéolos dentales) profundos y expandidos, rasgos que se encuentran en otros terópodos grandes. Al igual que Tyrannotitan y Giganotosaurus, el dentario tendría 16 alvéolos.
Las estimaciones del recuento de dientes de Carcharodontosaurus varían, pero se hizo una estimación reciente de 30 dientes dentarios, 8 premaxilares y 24 maxilares para un total de 62 dientes. Los dientes de los carcarodontosáuridos son algunos de los más grandes de cualquier grupo de dinosaurios, con un diente maxilar de IPHG 1922 X46 que mide 6,8 cm de alto y 3,5 centímetros de ancho. Sin embargo, son extremadamente delgados y la mayoría tienen menos de un centímetro de grosor. Las estrías son numerosas en los márgenes anterior y posterior, con más de 18 a 20 serraciones por centímetro de borde en C. saharicus y hasta 32 por centímetro en C. iguidensis. Sus dientes son rectos, aplanados lateralmente y con forma de huso en sección transversal. Sin embargo, la dentición hacia la parte posterior de la boca se volvió más recurvada que la del maxilar superior. El margen posterior de estas coronas es recurvado y convexo en su terminación. Las arrugas arqueadas del esmalte están presentes en ambos lados dorsoventrales de las coronas. Estas arrugas se curvan hacia las estrías marginales, componiendo una forma de banda a lo largo de los extremos.
Cerebro y oído interno[]
En 2001, Hans C. E. Larsson publicó una descripción del oído interno y el endocráneo de Carcharodontosaurus saharicus. A partir de la porción del cerebro más cercana a la punta del hocico del animal se encuentra el prosencéfalo, al que sigue el mesencéfalo. El mesencéfalo está inclinado hacia abajo en un ángulo de 45 grados y hacia la parte trasera del animal. A esto le sigue el rombencéfalo, que es aproximadamente paralelo al prosencéfalo y forma un ángulo de aproximadamente 40 grados con el mesencéfalo. En general, el cerebro de C. saharicus habría sido similar al género más antiguo relacionado, Allosaurus. Larsson descubrió que la proporción entre el cerebro y el volumen del cerebro en general en Carcharodontosaurus era típica de un reptil no aviar. Carcharodontosaurus también tenía un gran nervio óptico.
Los tres canales semicirculares del oído interno de Carcharodontosaurus saharicus, vistos de lado, tenían un contorno subtriangular. Esta configuración subtriangular del oído interno está presente en Allosaurus, lagartos y tortugas, pero no en las aves. Los canales semicirculares eran muy lineales, lo que explica la silueta puntiaguda. En vida, el lóbulo flocular del cerebro se habría proyectado en el área rodeada por los canales semicirculares, al igual que en otros terópodos, aves y pterosaurios no aviares.
Esqueleto postcraneal[]
Se conocen con seguridad pocos elementos poscraneales de Carcharodontosaurus, aunque muchos huesos aislados del Sahara han sido referidos al género sin un estudio detallado. Como otros carcarodontosáuridos, era robusto con extremidades anteriores pequeñas, cola alargada y cuello corto. El ejemplar más completo fue IPHG 1922 X46, pero fue destruido. Este ejemplar conservó 3 vértebras cervicales, que estaban gravemente erosionadas. Uno es un eje y los otros dos son cervicales anteriores articulantes que son más largos y anchos que el eje. Las vértebras cervicales de Carcharodontosaurus son robustas y opistocoelus (extremos posteriores cóncavos). Las vértebras cervicales en este género, como en Giganotosaurus, están rematadas por espinas neurales bajas unidas con robustas apófisis transversales que cuelgan sobre los pleuroceles (depresiones poco profundas a los lados de los centros), que contendrían sacos de aire neumáticos para aligerar las vértebras. Los centros de estas vértebras están adornados por quillas a lo largo de sus lados ventrales. También se conocía una vértebra caudal anterior, que era platicoelosa (extremos anterior y posterior planos) y corta. Esta caudal estaba incompleta, le faltaba gran parte de la columna neural, pero tenía diáfisis que se conjugarían con los galones. Los lados de su centro también eran pleurocelos. En este individuo también se conservaron dos galones en forma de cuchilla.
La pelvis estaba incompleta y contenía tanto el pubis como el isquion izquierdo, aunque se conocen pelvis completas en géneros relacionados. El isquion apuntaba hacia atrás mientras que el pubis apuntaba hacia adelante, un rasgo diagnóstico de los saurisquios. El pubis probablemente medía casi 1 metro cuando estaba completamente conservado, con ejes delgados pero expandidos transversalmente en los extremos anteriores donde se conectaban, creando una forma de "V" en la vista anterior. Se recuperaron ambos fémures además del peroné izquierdo, siendo el elemento anterior uno de los más grandes registrados en un terópodo con 1,26 metros de longitud. Sus fémures carecían de una curvatura fuerte y son en su mayoría rectos excepto en los extremos anterior y posterior. El trocánter mayor es pequeño pero tiene una protuberancia notable, que se uniría al m. Músculo caudofemoral largo de la cola. Su peroné medía sólo 88 cm de longitud, aproximadamente 1/3 de la longitud de los fémures. El extremo anterior era triangular en vista lateral con cóndilos abultados, mientras que el extremo posterior es redondeado.
Taxonomía[]
Clasificación[]
Carcharodontosaurus es el género tipo de la familia Carcharodontosauridae y subfamilia Carcharodontosaurinae. Esta subfamilia contiene al propio Carcharodontosaurus, así como a los otros carcharodontosaurinos Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes y Tyrannotitan; sin embargo, estos géneros conforman una tribu independiente: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae fue un clado creado por Stromer para Carcharodontosaurus y Bahariasaurus, aunque el nombre no se utilizó hasta el reconocimiento de otros miembros del grupo a finales del siglo XX. Notó la semejanza de los huesos de Carcharodontosaurus con los terópodos americanos Allosaurus y Tyrannosaurus, lo que lo llevó a considerar la familia parte de Theropoda.
La descripción de Paul Sereno de los fósiles de Carcharodontosaurus en 1996 condujo a la realización de un clado transcontinental de carcharodontosáuridos. A medida que se descubrieron más carcarodontosáuridos, sus interrelaciones se hicieron aún más claras. El grupo fue definido como todos los alosauroides más cercanos a Carcharodontosaurus que a Allosaurus o Sinraptor por el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas en 2004. Carcharodontosaurus es menos conocido que la mayoría de los otros carcharodontosáuridos, con Meraxes y Giganotosaurus representados por esqueletos casi completos. Los miembros de la familia han sido reconocidos desde el Jurásico superior hasta a mediados del Cretácico de todos los continentes excepto Oceanía y la Antártida.
Evolución[]
Rodolfo Coria y Leonardo Salgado sugirieron que la evolución convergente del gigantismo en los terópodos podría haber estado relacionada con condiciones comunes en sus entornos o ecosistemas. Sereno y sus colegas descubrieron que la presencia de carcarodontosáuridos en África (Carcharodontosaurus), Norteamérica (Acrocanthosaurus) y Sudamérica (Giganotosaurus), mostraba que el grupo tenía una distribución transcontinental en el período Cretácico inferior. Las rutas de dispersión entre los continentes norte y sur parecen haber sido cortadas por barreras oceánicas en el Cretácico superior, lo que dio lugar a faunas provinciales más distintas, al impedir el intercambio. Anteriormente, se pensaba que el mundo del Cretácico estaba biogeográficamente separado, con los continentes del norte dominados por los tiranosáuridos, Sudamérica por los abelisáuridos y África por los carcarodontosáuridos. La subfamilia Carcharodontosaurinae, a la que pertenece Carcharodontosaurus, parece haber estado restringida al continente sur de Gondwana (formado por América del Sur y África), donde probablemente eran los superdepredadores. La tribu sudamericana Giganotosaurini pudo haber sido separada de sus parientes africanos por vicarianza, cuando Gondwana se disolvió durante las edades Aptiano-Albiano del Cretácico inferior.
Paleobiología[]
Capacidades de elevación[]
El paleontólogo Donald Henderson y el paleoartista Robert Nicholls realizaron un análisis biomecánico de las capacidades de elevación del Carcharodontosaurus en 2015. Los autores utilizaron modelos 3D del animal, así como un saurópodo subadulto Limaysaurus, que aunque no se encuentra junto al Carcharodontosaurus, es similar a los rebaquisáuridos de las camas Kem Kem. Los modelos incluían el tamaño de los pulmones y otras estructuras neumáticas de los dos, fomentando una simulación precisa del peso del escenario. El estudio de Henderson & Nicholls encontró que un C. saharicus adulto podía soportar un máximo de 424 kg, la mitad del peso de un Limaysaurus adulto. Sin embargo, dos adultos de C. saharicus podrían levantar juntos hasta 850 kg.
Dieta y caza[]
La dentición de los alosauroides es distinta, con dientes de carcarodontosáuridos con dientes claramente delgados y en forma de cuchillas. Sin embargo, estos dientes son delgados y probablemente no podrían soportar el impacto contra superficies duras como el hueso sin potencialmente doblarse y romperse. Este peligro se ve exacerbado por los bordes rectos, las puntas ligeramente recurvadas y las formas sinusoidales que se observan en su dentición. A pesar de estas características, los dientes siguen siendo mucho más robustos que los de los terópodos más pequeños y, debido a su tamaño total, podrían soportar más presión. Carcharodontosaurus también tenía una alta tasa de reemplazo de dientes, lo que significa que los dientes dañados podían reemplazarse fácilmente, en contraste con los mamíferos actuales que trituran huesos y que gastan gran parte de su energía en mantener sus dientes. Se observa evidencia de mordeduras de huesos en Allosaurus, que practicaba mordeduras rituales en la cara con otros individuos y mordía las pelvis de Stegosaurus como lo muestran las marcas de mordeduras.
Se han analizado las fuerzas de mordida de Carcharodontosaurus y de otros terópodos gigantes, incluidos Acrocanthosaurus y Tyrannosaurus. Los estudios informaron que los carcarodontosáuridos tenían fuerzas de mordida mucho menores que Tyrannosaurus a pesar de tener tamaños similares. En un artículo de 2022 se estimó que la fuerza de mordida anterior de C. saharicus era de 11,312 newtons, mientras que la fuerza de mordida posterior era de 25,449 newtons. Esto es mucho menor que el de Tyrannosaurus, lo que implica que no comía huesos. También se han tomado relatos de elementos finitos de los cráneos de terópodos, lo que apoyó aún más la idea de que Carcharodontosaurus comía alimentos más blandos que los tiranosáuridos. Se recuperaron grandes cantidades de tensión en la parte posterior del cráneo cerca del cuadrado en Carcharodontosaurus, Spinosaurus y Acrocanthosaurus. Los cráneos de estos terópodos tenían mayores niveles de estrés relativo en comparación con los de géneros más pequeños. Esto indica que los cráneos de los taxones gigantes (por ejemplo, Carcharodontosaurus) eran inestables debido a que tenían grandes estructuras neumáticas para ahorrar peso en lugar de crear una constitución firme. Sin embargo, Spinosaurus y Suchomimus experimentaron valores de estrés aún mayores, lo que significa que solo podían consumir presas pequeñas y livianas en lugar de objetos más grandes, que el cráneo más fuerte de Carcharodontosaurus podía morder mientras soportaban el estrés.
Los análisis isotópicos de los dientes de C. saharicus han encontrado valores de δ18O que son más altos que los de Spinosaurus contemporáneo, lo que sugiere que este último tenía hábitos semiacuáticos, mientras que Carcharodontosaurus era terrestre. Esto se ve respaldado aún más por la tafonomía de los dientes de C. saharicus, que se encuentran con mayor frecuencia en terrenos terrestres que acuáticos. Carcharodontosaurus también era un homeotermo con una termofisiología similar a la endoterma, como se infiere de estos isótopos, lo que significa que la mayor parte de su oxígeno se acumulaba bebiendo agua en lugar de estar en ella.
Función de la cresta[]
Terópodos como Carcharodontosaurus, Allosaurus y Acrocanthosaurus tienen crestas lagrimales agrandadas, cuyo propósito se desconoce. El paleontólogo Daniel Chure planteó la hipótesis de que estas crestas se utilizaban para "golpes de cabeza" entre individuos, pero no se ha estudiado su durabilidad.
Visión[]
Un estudio de 2006 realizado por el biólogo Kent Stevens analizó las capacidades de visión binocular de los alosauroides Carcharodontosaurus y Allosaurus, así como de varios celurosaurios, incluidos Tyrannosaurus y Stenonychosaurus. Al aplicar la perimetría modificada a los modelos de las cabezas de estos dinosaurios, Stevens dedujo que la visión binocular del Carcharodontosaurus era limitada, un efecto secundario de su tribuna grande y alargada. Su mayor grado de visión binocular se produjo en elevaciones más altas, lo que sugiere que Carcharodontosaurus pudo haber mantenido habitualmente su cabeza en un ángulo de 40° hacia abajo con los ojos hacia arriba para lograr la máxima visión binocular. El rango de visión observado en estos alosauroides es comparable al de los cocodrilos, lo que sugiere que eran depredadores de emboscada. Probablemente detectaron a sus presas a través del paralaje de movimiento entre la presa y el fondo, con un estrecho campo de visión binocular que ayudaba a los depredadores a juzgar las distancias de las presas y el tiempo de los ataques.
Patología[]
El cráneo neotipo de C. saharicus es uno de los muchos individuos alosauroideos que conservan patologías, observándose signos de mordeduras, infecciones y roturas en Allosaurus y Acrocanthosaurus, entre otros. Este cráneo tiene una herida punzante circular en la nariz y "una proyección anormal de hueso en el borde anteorbitario". Un estudio posterior teorizó que esto era el resultado de mordeduras craneofaciales.
Paleoecología[]
Se conocen fósiles de Carcharodontosaurus en varios sitios de la edad del Cretácico en el norte de África, similares a las áreas de distribución de Spinosaurus y Deltadromeus. Durante este período, el norte de África limitaba con el mar de Tetis, lo que transformó la región en un entorno costero dominado por manglares lleno de vastas marismas y vías fluviales. Los isótopos de los fósiles de Carcharodontosaurus y Spinosaurus sugieren que los lechos de Kem Kem fueron testigos de una temporada de monzones temporal en lugar de lluvias constantes, similar a las condiciones modernas presentes en los ambientes tropicales y subtropicales del sudeste asiático y el África subsahariana. Estos depósitos ribereños albergaban peces de gran tamaño, entre ellos el pez sierra Onchopristis, el celacanto Mawsonia y el bichir Bawitius. Esto llevó a que en respuesta evolucionara una abundancia de crocodiliformes piscívoros, como el estomatosúquido gigante Stomatosuchus en Egipto y los géneros Elosuchus, Laganosuchus y Aegisuchus de Marruecos. Marruecos también albergaba una gran cantidad de pterosaurios como Siroccopteryx y Nicorhynchus.
La composición de la fauna de dinosaurios de estos sitios es una anomalía, ya que hay menos especies de dinosaurios herbívoros en comparación con los dinosaurios carnívoros de lo habitual. Esto indica que hubo una división de nichos entre los diferentes clados de terópodos, con los espinosáuridos consumiendo peces mientras que otros grupos cazaban dinosaurios herbívoros. La evidencia isotópica respalda esto, que encontró mayores cantidades de animales terrestres considerables en las dietas de los carcarodontosáuridos y ceratosaurios tanto de los lechos Kem Kem como de la Formación Elrhaz. Algunos saurópodos se conocen de la Formación Bahariya, como Paralititan y Aegyptosaurus, mientras que Rebbachisaurus se encuentra en Kem Kem Beds. Los carcarodontosáuridos están representados por C. saharicus y Sauroniops en los lechos Kem Kem, Eocarcharia y potencialmente Carcharodontosaurus en la Formación Elrhaz, y C. iguidensis en la Formación Echkar.