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Animal extinto
Archaeoindris
Archaeoindris
Largo aprox. 2,5 metros
Altura aprox. 1,5 metros (2 metros erguido)
Peso aprox. 200 kg
Alimentación Herbívoro
Era(s) Hace entre 1,2 millones y aproximadamente el 350 a.C.
Posible hábitat. savanas, pastizales, arbustos y

bosques

Significado del nombre lemur indri-like
Destacados Gran tamaño
Yacimientos madagarcar
Descubierto por Herbert F. De pie
Año de Descubrimiento 1909
Especies A. fontoynontii
El Archaeoindris era una especie de lemur gigante del tamaño de un gorila y casi totalmente terrestre. Solía andar como los gorilas, irguiéndose de tanto en tanto para coger las tiernas hojas de los árboles y la hierba del suelo, pero los nuevos descubrmientos afirman que se parecía más a los orangutanes, moviéndose pesadamente entre las ramas buscando hojas, aunque sería difícil para un animal tan grande. Este animal no tenía cola y sus orejas eran más bien pequeñas. Sus únicos depredadores eran los cocodrilos del nilo y los humanos.

Etimología Editar

El nombre genérico Archaeoindris , que significa "antiguo lemur indri-like", se deriva de la palabra griega ἀρχαῖος (archaios, o "antiguo") e indris , una variación común del nombre genérico Indri . [3] El nombre de la especie, fontoynontii (a veces deletreado fontoynonti ), fue seleccionado en honor de Antoine Maurice Fontoynont, el presidente de la Académie Malgache (academia malgache ) en ese entonces. Fontoynont reportó haber estado supervisando la excavación cuando fue descubierto.

Historia evolutiva Editar

Archaeoindris era un tipo de lémur perezoso (familia Palaeopropithecidae), una familia extinta de lémures gigantes (conocidos como lémures subfósiles ) nativos de Madagascar . Sus antepasados ​​eran probablemente arbóreos (árbol-vivienda), y este lémur perezoso gigante se ha comparado a los perezosos gigantes extintos del suelo de Norte y Suramérica. [5]

Filogenia de Archaeoindris y sus familiares lemur más cercanos [6] [7]

† Archaeolemuridae

Archaeolemur


Hadropithecus


† Palaeopropithecidae

† Mesopropithecus



Babakotia



Palaeopropithecus


Archaeoindris




Indriidae

Indri ( indri )


Propithecus ( sifakas )


Avahi ( lémures lanudos )



Archaeoindris fue el más estrechamente relacionado con Palaeopropithecus , [1] un género que contiene el segundo mayor de los lémures perezosos y especializados para el comportamiento suspensor en su hábitat arbóreo. [8] Los rasgos del postcráneo (esqueleto debajo del cráneo) indican que Babakotia era el próximo lemur perezoso más relacionado con Archaeoindris y Palaeopropithecus , seguido por Mesopropithecus , [1] el más pequeño de los lémures perezosos. [9]

Se sabe que los cuatro géneros de lémures perezosos son un taxón hermano (parientes cercanos) de la familia Indriidae , que incluye indri ( Indri ), sifakas ( Propithecus ) y lémanos lanudos ( Avahi ). Esta relación es apoyada por datos de investigación morfológica , de desarrollo y molecular . Otro miembro de este clado (grupo relacionado) es la familia de los lemurs del mono (Archaeolemuridae). Las características dentales, tales como la morfología de sus dientes molares y el número modificado de dientes en su diente (una estructura de aseo especializada encontrada en lemuriformes), han sugerido desde hace tiempo una relación. Sin embargo, otros rasgos anatómicos y de desarrollo sugieren que los lémures de mono podrían estar más estrechamente relacionados con Lemuridae familiar, que incluye cinco géneros de lemur, incluyendo el lemur de cola ancha ( Lemur catta ). El análisis molecular ha mostrado un fuerte apoyo a los primeros, colocando a los lémures de mono en un clado con los lémures perezosos e indíricos.

Clasificación taxonómica Editar

La familia Palaeopropithecidae contenía un gran número de especies en comparación con la mayoría de las familias de otros lemur de subfósiles. Incluía cuatro géneros y siete especies, todas las cuales están extintas. [10] Entre éstos estaba el género Archaeoindris , uno de solamente algunos taxones monotípicos del lemur.[11]

Archaeoindris fontoynontii fue descrito por primera vez por Herbert F. De pie en 1909 a partir de dos fragmentos de un maxilar (mandíbula superior) y una mandíbulacompleta ( mandíbula inferior). [12] [13] Estos especímenes de tipo -AM-6239 (maxila) y AM-6237 (mandíbula) -son almacenados en la colección de la Universidad de Antananarivo . [14] La mandíbula contiene un conjunto completo de dientes superiores, el fragmento maxilar izquierdo contiene el último premolar (P4) y los tres molares (M1-M3), y el fragmento maxilar derecho soporta ambos premolares (P2 y P4) y el primer Molar (M1). [13] En ese momento, Standing observó similitudes con la dentición de Palaeopropithecus . Dieciséis años después del descubrimiento de Standing, Charles Lamberton descubrió el primer y único cráneo completo (cráneo) y la mandíbula asociada para Archaeoindris , ambos bien conservados. Publicó este hallazgo en 1934. [13]

Sólo seis ejemplares postcraneales de Archaeoindris han sido encontrados. Dos de éstos pertenecían a un adulto e incluyen un humerus dañado (hueso superior del brazo) y un fémur casi completo (hueso del muslo). Los otros cuatro provienen de un individuo inmaduro e incluyen un útero dañado, un ulna dañado (hueso inferior del brazo) y dos fémures, ambos sin las epífisis (extremo redondeado del hueso) en ambos extremos. Archaeoindris es uno de los menos comunes de los lémures subfósiles, y los pocos especímenes conocidos se encontraron en Ampasambazimba en las tierras altas centrales . [12] Las excavaciones realizadas por un equipo multidisciplinario malgache-estadounidense en este sitio fósil entre 1983 y 1984 no produjeron nuevos restos de subfósiles , y no se conocen otros sitios potenciales para esta especie. [15]

Históricamente, algunos restos de otros subfósiles de lémures se han atribuido erróneamente a Archaeoindris , lo que resulta en interpretaciones incorrectas de su anatomía y comportamiento. [12] En 1934, Lamberton falló errores de atribución anteriores [16] y incorrectamente etiquetó una tibia y dos fibulas (huesos de pierna) de una especie de lemur de koala ( Megaladapis grandidieri ) como perteneciente a Archaeoindris . Debido a estas misattributions y el uso de Lamberton de los huesos inmaduros, su reconstrucción fue inexacta. En 1936, Alice Carleton corrigió Lamberton identificando la tibia y las fíbulas como pertenecientes a un lemur koala. Las correcciones de Carleton fueron confirmadas más adelante y otras misattributions fueron corregidas en los años 60 y los años 70 por Alan Walker y Guillermo L. Jungers . [12] [18]

En 1910, veinticuatro años antes de la monografía de Lamberton sobre Archaeoindris , Standing identificó un fémur derecho masivo de Ampasambazimba como una nueva especie, Lemuridotherium madagascariense . Aunque Standing reconoció las fuertes similitudes entre Lemuridotherium y Archaeoindris , los colocó en géneros separados debido a lo que percibió como una gran diferencia de tamaño. [18] Lamberton también fue persuadido por la diferencia de talla, en parte porque no reconoció la tibia más pequeña y las fíbulas como pertenecientes a los pequeños grandidieri Megaladapis . Además, Lamberton no se dio cuenta de que los fémures más pequeños que asignó a Archaeoindris pertenecía a un menor. [19] Aunque algunos autores posteriores consideraron Lemuridotherium un sinónimo de Archaeoindris , no fue hasta 1988 que Martine Vuillaume-Randriamanantena proporcionó una prueba definitiva. [18] Vuillaume-Randriamanantena también estableció asociaciones entre la postcrania y crania de Archareoindris , [16] resumió lo que se conoce sobre el esqueleto postcraneal, y documentó la fuerte similitud con el género Palaeopropithecus .

Anatomía y fisiología Editar

Aunque similar a Palaeopropithecus , Archaeoindris era significativamente más grande y más robusto. [5] [14] Archaeoindris era uno de los primates más grandes a evolucionar nunca, [10] y era el primate strepsirrhine más grande, [13] pesando un estimado 160 kilogramos (350 libras). [2] Era aproximadamente el tamaño de un gorila masculino adulto, [12] que primero fue notado por Lamberton. [20]

Desde su descubrimiento, las estimaciones de tamaño han variado de "más grande que un humano" a "posiblemente el primate más grande de todos los tiempos". En un estudio realizado por Jungers a partir de 1990, el área de sus dientes molares predijo una masa de 230,5 kg (508 libras), mientras que el diámetro de la cabeza femoral predijo una masa de 244,1 kg (538 libras). [20] En 1995, Laurie Godfrey estimó una masa de 197.5 kilogramos (435 libras) usando las circunferencias del eje medio del humerus y del fémur. Basado en regresiones múltiples del área cortical del fémur en 2008, Jungers y sus colegas generaron la mejor estimación actual de 161.2 kg (355 libras) con un rango posible de 150-187.8 kg (331-414 libras) .Estas estimaciones se consideraron más exactas ya que el hueso cortical más duro en el eje medio del fémur soportaba el peso de un animal y su grosor se correlacionaba mejor con la masa del animal que el diámetro del eje medio (que incluye tanto la corteza dura como el hueso esponjoso ) . [21] El único primate fósil que era probablemente más grande que Archaeoindris era Gigantopithecus blacki , un pariente cercano de orangutanes . [24]

Al igual que todas las tres especies de Palaeopropithecus , Archaeoindris exhibió rasgos derivados que no se ven en los otros dos géneros menos especializados del lémur perezoso. [7] Estos rasgos incluyeron bullas auditivas deflactadas y protrusiones de hueso emparejadas alrededor de la abertura nasal que consistían en parte de la premaxilla y los huesos nasales . [14] [25] [26] Su cráneo era más ancho que el de Megaladapis , pero más corto, midiendo 269 milímetros (10.6 pulgadas). [2] Su cara era más corta que la de Palaeopropithecus , [5] con sus ojos dirigidos más adelante. El neurocráneo (braincase) era pequeño [2] y elevado en relación con la cara, a diferencia de Palaeopropithecus . [27] La constricción post - orbital (estrechamiento del cráneo detrás de las órbitas) es pronunciada. El cráneo también tenía una cresta sagital baja y ancha (una cresta de hueso en la parte superior del cráneo a la que se unen los músculos de la mandíbula) y crestas robustas pero más pequeñas (crestas de hueso en la parte posterior del cráneo a las que los músculos del cuello adjuntar). [2] [5] [27] A diferencia de Palaeopropithecus los bordes de las órbitas (ojales) no eran tan gruesas. [25] El área de la órbita era 946 mm 2 (1.466 sq.), Comparable a la de los gorilas. Basado en la relación de su área de la órbita al tamaño de su canal óptico , Archaeoindris tenía la suma baja de la retina , significando sus ojos eran menos sensibles a la luz (como los lemurs diurnos vivos). Sin embargo, la proporción no fue tan baja como en monos de tamaño comparable, lo que sugiere Archaeoindris tenía baja agudeza visual y carecía de tricromática visión de color . [28]

La mandíbula mostró una larga y robusta sínfisis mandibular (unión de las dos mitades de la mandíbula inferior), que se fundieron temprano durante el desarrollo. [25][29] Su paladar (huesos en el techo de la boca) era rectangular. [14] Al igual que otros lémures perezosos, probablemente experimentó un desarrollo dental acelerado, [29] y tenía una fórmula dental para adultos de 2.1.2.32.0.2.3 . [26] Sus dientes también fueron similares a los de Palaeopropithecus , tanto en morfología como en proporciones. [2] Se modificaron los cuatro incisivos inferiores que habrían formado el diente, siendo más cortos y más robustos, posiblemente para fines de alimentación. [30] Los caninos eran cortos y fuertes, pero afilados. [31] Además, hubo un diastema (brecha) entre los premolares inferiores (p2 y p4). Otras semejanzas dentales con Palaeopropithecus incluyeron los tercios terceros molares superiores e inferiores (M3 y m3), los primeros y segundos molares eran estrechos y largos, y el esmalte de sus mejillas era crenulado (bajo y redondeado), aunque no como arrugado y ligeramente más alto - coronado . [2]

La mayoría de los huesos del esqueleto postcraneal, incluyendo los huesos de las manos, los pies, la columna vertebral, las costillas, el radio (hueso del brazo inferior), la tibia y el peroné, no se han encontrado para Archaeoindris . [32] Como con muchas características craneales, los huesos postcraneales que se han descubierto son similares a ésos de Palaeopropithecus , pero perceptiblemente más grandes y más robustos. La cabeza del fémur era grande y carecía de una fóvea capitis femoral (una pequeña depresión en la cabeza del fémur). [2] El fémur era corto y extremadamente robusto, [14] tenía un ángulo coloidfisario muy alto (el ángulo del cuello y el eje del hueso), y el trocánter mayor era pequeño. [2] En el adulto, el húmero era significativamente más largo que el fémur, mientras que en el espécimen inmaduro, tanto el húmero como el cúbito eran mucho más largos que el fémur, [33] haciendo los brazos considerablemente más largos que las piernas, como también se ve en Palaeopropithecus . La longitud relativa de los brazos a las piernas era más corta en Archaeoindris , así que aunque su índice intermembralfuera sobre 100, era más bajo que el de Palaeopropithecus .

Comportamiento Editar

Archaeoindris se piensa para haber sido un comedor de la hoja ( folivorous ), [5] una opinión apoyada por los patrones del desgaste en sus dientes. Sus sinfisis fusionadas de la mandíbula y la probabilidad del desarrollo dental acelerado sugieren que comenzó a procesar alimentos fibrosos en la boca con masticar a fondo. [29]Su dieta también puede haber incluido algunas frutas y semillas. [36] Al igual que la mayoría de los otros lémures gigantes, Archaeoindris se cree que ha sido diurnadebido a sus órbitas relativamente pequeñas, que son comparables a los de los gorilas. [37]

Tanto Standing como Lamberton asumieron que Archaeoindris era un habitante de árboles de movimiento lento como Megaladapis , principalmente debido a los huesos mal asignados. Lamberton también especuló que habría parecido una pereza terrestre - una visión más tarde apoyada por Jungers en 1980 después de que varias misattributions habían sido corregidas y habiendo considerado su tamaño parecido a un gorila. Jungers pasó a proponer que habría pasado la mayor parte de su tiempo en tierra ( terrestre ). Sin embargo, la morfología funcional de su articulación de la cadera indica un grado de movilidad típicamente observado en animales más arbóreos. [33] Otros rasgos compartidos con Palaeopropithecus , particularmente visto en el fémur, sugieren que Archaeoindris pasó mucho tiempo en los árboles para la alimentación y, posiblemente, la anidación, [25] [38], aunque también habría visitado el suelo para alimentarse y viajar. Se describe como un exploradordeliberado scansorial (que sube), y se desconoce si era como Palaeopropithecus en realizar hang-feeding puesto que los huesos de la mano y del pie falta. Dado su tamaño voluminoso, esto sería inesperado.

Distribución y hábitat Editar

Archaeoindris sólo se conoce de un sitio de subfósiles, Ampasambazimba, en el centro de Madagascar, y todos los restos datan del Cuaternario Tardío. [39] El área hoy está dominada por pastizales, particularmente del género de la hierba Aristida . Antes de la llegada humana, el área alrededor de Ampasambazimba no estaba completamente boscosa, sino más bien de un hábitat abierto, consistente en una mezcla de bosques, arbustos y sabanas. [41] Los restos de animales en este sitio de subfósiles han producido cerca de 20 especies de lemur viviendo en simpatry (compartiendo la misma área geográfica). En comparación, la Reserva Especial Ambohitantely, en la actualidad, sólo contiene 4 especies, aproximadamente el 20% de la diversidad original del lémur.

Extinción Editar

A pesar de ser la familia más rica en especies entre los lémures gigantes, los cuatro géneros de lémures perezosos, incluyendo Archaeoindris , se han extinguido. [35]La datación por radiocarbono del nivel estratigráfico de algunos de los restos de Archaeoindris fue fechada a 8000 BP , [5] mientras que otros dos fueron fechados a 2362-2149 BP (412-199 BCE ) y 2711-2338 BP (761-388 BCE). [43] A partir de estas fechas, es probable que Archaeoindris todavía estaba vivo en la altiplanicie en 350 aC cuando los primeros seres humanos llegaron a la costa oeste de Madagascar, [44] a pesar de ser raro en ese momento. En consecuencia, habría sido especialmente vulnerable a la caza ya la pérdida de hábitat .

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