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Albertosaurus (gr "Lagarto de Alberta") es un género de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace entre 71 y 68 millones de años, en el Cretácico superior en lo que hoy es Norteamérica. La especie tipo, A. sarcophagus, aparentemente tenía un área de distribución restringida a la actual provincia canadiense de Alberta, que da nombre al género, aunque se ha descubierto una especie indeterminada ("cf. Albertosaurus sp.") en el Corral de Formaciones Enmedio y Packard de México. Los científicos no están de acuerdo sobre el contenido del género y algunos reconocen al género Gorgosaurus como una segunda especie.
Como tiranosáurido, Albertosaurus era un depredador bípedo con brazos cortos, manos de dos dedos y una cabeza enorme con docenas de dientes grandes y afilados, un fuerte sentido del olfato, una poderosa visión binocular y una fuerza de mordida aplastante de huesos. Es posible que incluso haya sido el depredador ápice en su ecosistema local. Si bien Albertosaurus era ciertamente grande para un terópodo, todavía era mucho más pequeño que su pariente más grande y famoso Tyrannosaurus, creciendo hasta 8 a 9 metros de longitud y pesando entre 1,7 y 2,5 toneladas.
Desde el primer descubrimiento en 1884, se han recuperado fósiles de más de 30 individuos que proporcionan a los científicos un conocimiento más detallado de la anatomía de Albertosaurus que el disponible para la mayoría de los demás tiranosáuridos. El descubrimiento de 26 individuos en un sitio particular proporciona evidencia de comportamiento gregario y permite estudios de ontogenia y biología de poblaciones. Esto es casi imposible con dinosaurios menos conocidos porque sus restos son más raros y fragmentarios en comparación con los de Albertosaurus.
Historia y descubrimiento
Denominación
Albertosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en una nota de una página al final de su descripción de 1905 de Tyrannosaurus. Su homónimo es Alberta, la provincia canadiense establecida el mismo año en el que se encontraron los primeros restos. El nombre genérico también incorpora la palabra griega σαυρος/sauros, que significa "lagarto", que es el sufijo más común en los nombres de dinosaurios. La especie tipo es Albertosaurus sarcophagus y el nombre específico se deriva del término griego antiguo σαρκοφάγος (sarkophagos), que significa "come carne", y tiene la misma etimología que el recipiente funerario con el que comparte nombre, que es una combinación de las palabras griegas σαρξ/sarx ("carne") y φαγειν/phagein ("comer"). La ciencia conoce más de 30 ejemplares de todas las edades.
Primeros descubrimientos
El espécimen tipo es un cráneo parcial recolectado el 9 de junio de 1884 de un afloramiento de la Formación Horseshoe Canyon junto al río Red Deer en Alberta. Fue recuperado por una expedición del Servicio Geológico de Canadá, dirigida por el famoso geólogo Joseph Burr Tyrrell. Debido a la falta de equipo especializado, el cráneo casi completo sólo pudo ser asegurado parcialmente. En 1889, el colega de Tyrrell, Thomas Chesmer Weston, encontró un cráneo más pequeño incompleto asociado con algún material esquelético en un lugar cercano. Los dos cráneos fueron asignados a la especie preexistente Laelaps incrassatus por Edward Drinker Cope en 1892. Aunque el nombre Laelaps estaba relacionado con un género de ácaro y Othniel Charles Marsh lo cambió a Dryptosaurus en 1877, Cope se negó obstinadamente a reconocer el nuevo nombre creado por su archirrival. Sin embargo, Lawrence Lambe usó el nombre Dryptosaurus incrassatus en lugar de Laelaps incrassatus cuando describió los restos en detalle en 1903 y 1904, que fue una combinación acuñada por primera vez por Oliver Perry Hay en 1902.
Poco después, Osborn señaló que D. incrassatus se basaba en dientes genéricos de tiranosáurido, por lo que los dos cráneos de Horseshoe Canyon no podían referirse con seguridad a esa especie. Los cráneos de Horseshoe Canyon también diferían notablemente de los restos de D. aquilunguis, especie tipo de Dryptosaurus, por lo que Osborn les dio el nuevo nombre de Albertosaurus sarcophagus en 1905. No describió los restos con gran detalle, citando la descripción completa de Lambe el año anterior. Ambos especímenes, el holotipo CMN 5600 y el paratipo CMN 5601, se encuentran almacenados en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa. A principios del siglo XXI, habían surgido algunas preocupaciones de que, debido al estado dañado del holotipo, Albertosaurus podría ser un nomen dubium que sólo podría usarse para el espécimen tipo en sí porque no se podían asignarle otros fósiles de manera confiable. Sin embargo, en 2010, Thomas Carr estableció que el holotipo, el paratipo y los hallazgos posteriores comparables compartían un rasgo único común, o autapomorfia. La posesión de una abertura neumática agrandada en el borde posterior del lado del hueso palatino demuestra que Albertosaurus es un taxón válido.
Lecho óseo de la isla seca
El 11 de agosto de 1910, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown descubrió los restos de un gran grupo de Albertosaurus en otra cantera junto al río Red Deer. Debido a la gran cantidad de huesos y al tiempo limitado disponible, el grupo de Brown no recolectó todos los especímenes, pero se aseguró de recolectar restos de todos los individuos que pudieron identificar en el lecho de huesos. Entre los huesos depositados en las colecciones del Museo Americano de Historia Natural de la ciudad de Nueva York se encuentran siete conjuntos de metatarsianos derechos, junto con dos huesos aislados del dedo del pie que no coincidían en tamaño con ninguno de los metatarsianos. Esto indicó la presencia de al menos nueve individuos en la cantera. El paleontólogo Philip J. Currie del Museo Real de Paleontología Tyrrell redescubrió el lecho de huesos en 1997 y reanudó el trabajo de campo en el sitio, que ahora se encuentra dentro del Parque Provincial Dry Island Buffalo Jump. Excavaciones adicionales realizadas entre 1997 y 2005 revelaron los restos de 13 individuos más de diversas edades, incluido un niño diminuto de dos años y un individuo muy anciano. Ninguno de estos individuos se conoce a partir de esqueletos completos y la mayoría están representados por restos en ambos museos. Las excavaciones continuaron hasta 2008, cuando el número mínimo de individuos presentes se estableció en 12 (sobre la base de elementos conservados que aparecen sólo una vez en un esqueleto) y en 26 si se contaran los elementos reflejados cuando diferían en tamaño debido a la ontogenia. Se han encontrado un total de 1.128 huesos de Albertosaurus, la mayor concentración de grandes fósiles de terópodos conocida del Cretácico.
Otros descubrimientos
En 1911, Barnum Brown, durante el segundo año de operaciones del Museo Americano de Historia Natural en Alberta, descubrió un cráneo parcial fragmentario de Albertosaurus en el río Red Deer cerca del puente Tolman (espécimen AMNH 5222).
William Parks describió una nueva especie en 1928, Albertosaurus arctunguis, basándose en un esqueleto parcial sin cráneo que fue excavado por Gus Lindblad y Ralph Hornell cerca del río Red Deer en 1923, pero esta especie ha sido considerada idéntica a A. sarcophagus desde 1970. El espécimen de Parks (ROM 807) se encuentra en el Museo Real de Ontario en Toronto.
No se encontraron fósiles de Albertosaurus entre 1926 y 1972, pero desde entonces ha habido un aumento en los hallazgos. Además del lecho de huesos de Dry Island, desde entonces se han descubierto seis cráneos y esqueletos más en Alberta y se encuentran en varios museos canadienses. El ejemplar RTMP 81.010.001 fue encontrado en 1978 por el paleontólogo aficionado Maurice Stefanuk. RTMP 85.098.001 fue encontrado por Stefanuk el 16 de junio de 1985. RTMP 86.64.001 fue encontrado en diciembre de 1985. RTMP 86.205.001 fue encontrado en 1986. RTMP 97.058.0001 fue encontrado en 1996 y luego está CMN 11315. Desafortunadamente , ninguno de estos esqueletos fue encontrado con cráneos completos. También se han reportado fósiles en los estados americanos de Montana, Nuevo México, Wyoming y Missouri, pero se duda que sean de A. sarcophagus y es posible que ni siquiera pertenezcan al género Albertosaurus.
Gorgosaurus libratus
En 1913, el paleontólogo Charles H. Sternberg recuperó otro esqueleto de tiranosáurido de la Formación Dinosaur Park, un poco más antigua, en Alberta. Lawrence Lambe nombró a este dinosaurio Gorgosaurus libratus en 1914. Posteriormente se encontraron otros especímenes en Alberta y el estado estadounidense de Montana. Al no encontrar diferencias significativas para separar los dos taxones (debido principalmente a la falta de buen material del cráneo de Albertosaurus), Dale Russell declaró el nombre Gorgosaurus como sinónimo menor de Albertosaurus, que había sido nombrado primero, y G. libratus pasó a llamarse Albertosaurus libratus en 1970. Se mantuvo una distinción de especies debido a la diferencia de edad. La adición amplió el rango temporal del género Albertosaurus en varios millones de años y su rango geográfico hacia el sur en cientos de kilómetros.
En 2003, Philip J. Currie, beneficiándose de hallazgos mucho más extensos y de un aumento general en el conocimiento anatómico de los terópodos, comparó varios cráneos de tiranosáuridos y llegó a la conclusión de que las dos especies son más distintas de lo que se pensaba anteriormente. Como las dos especies son taxones hermanos, están más estrechamente relacionados entre sí que con cualquier otra especie de tiranosáurido. Sin embargo, reconociendo esto, Currie recomendó que Albertosaurus y Gorgosaurus se mantuvieran como géneros separados, ya que concluyó que no eran más similares que Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que casi siempre están separados. Además de esto, se han recuperado varios especímenes de albertosaurino en Alaska y Nuevo México. Currie sugirió que la situación de Albertosaurus-Gorgosaurus podría aclararse una vez que se describan completamente. La mayoría de los autores han seguido la recomendación de Currie, pero algunos no.
Otras especies
En 1930, Anatoly Nikolaevich Riabinin nombró a Albertosaurus pericolosus basándose en un diente de China que probablemente perteneció a Tarbosaurus. En 1932, Friedrich von Huene cambió el nombre de Dryptosaurus incrassatus, que él no consideraba un nomen dubium, a Albertosaurus incrassatus. Debido a que había identificado a Gorgosaurus con Albertosaurus, en 1970, Russell también cambió el nombre de Gorgosaurus sternbergi (Matthew & Brown 1922) a Albertosaurus sternbergi y Gorgosaurus lancensis (Gilmore 1946) a Albertosaurus lancensis. La primera especie se considera hoy como una forma juvenil de Gorgosaurus libratus y la segunda se considera idéntica a Tyrannosaurus o representa un género separado, Nanotyrannus. En 1988, Gregory S. Paul basó Albertosaurus megagracilis en un pequeño esqueleto de tiranosáurido, espécimen LACM 28345, de la Formación Hell Creek de Montana. Fue rebautizado como Dinotyrannus en 1995, pero ahora se cree que representa un Tyrannosaurus juvenil. También en 1988, Paul cambió el nombre de Alectrosaurus olseni (Gilmore 1933) a Albertosaurus olseni, pero esto no ha encontrado aceptación general. En 1989, Bryn Mader y Robert Bradley cambiaron el nombre de Gorgosaurus novojilovi (Maleev 1955) a Albertosaurus novojilovi.
Características
Albertosaurus era un depredador bípedo bastante grande, pero más pequeño que sus parientes Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Los adultos típicos de Albertosaurus medían entre 8 y 9 metros de longitud y pesaban entre 1,7 y 2,5 toneladas de masa corporal. Albertosaurus compartía una apariencia corporal similar con todos los demás tiranosáuridos, Gorgosaurus en particular. Típico de un terópodo, Albertosaurus era bípedo y equilibraba su cabeza y torso grandes y pesados con una cola larga y musculosa. Sin embargo, las extremidades anteriores de los tiranosáuridos eran extremadamente pequeñas para el tamaño de su cuerpo y sólo conservaban dos dedos funcionales, siendo el segundo más largo que el primero. Las piernas eran largas y remataban en un pie de cuatro dedos en el que el primer dedo, era muy corto y no llegaba al suelo. El tercer dedo era más largo que el resto. Es posible que Albertosaurus fuera capaz de alcanzar velocidades de caminata de 14 a 21 km/h. Al menos para los más jóvenes, es posible una alta velocidad de carrera. Se conocen dos impresiones fragmentos de piel de Albertosaurus y ambas muestran escamas. Se encuentra un parche asociado con algunas costillas gástricas y la impresión de un hueso largo y desconocido, lo que indica que el parche proviene del vientre. Las escamas son guijarrosas y gradualmente se vuelven más grandes y de forma algo hexagonal. También se conservan dos escamas características más grandes, colocadas a 4,5 cm entre sí, lo que convierte a Albertosaurus, junto con Carnotaurus, en los únicos terópodos conocidos con escamas características conservadas. Otra impresión de piel es de una parte desconocida del cuerpo. Estas escamas son pequeñas, tienen forma de diamante y están dispuestas en filas.
Cráneo y dientes
El enorme cráneo de Albertosaurus, que estaba posado sobre un cuello corto y musculoso en forma de S, medía aproximadamente 1 metro de longitud en los adultos más grandes. Las amplias aberturas en el cráneo, llamadas fenestras, proporcionaban espacio para los sitios de unión de los músculos y órganos sensoriales que reducían su peso total. Sus largas mandíbulas contenían, en ambos lados combinados, 58 o más dientes en forma de plátano. Los tiranosáuridos más grandes poseían menos dientes, pero Gorgosaurus tenía 62. A diferencia de la mayoría de los terópodos, Albertosaurus y otros tiranosáuridos eran heterodontes, con dientes de diferentes formas dependiendo de su posición en la boca. Los dientes premaxilares en la punta de la mandíbula superior, cuatro por lado, eran mucho más pequeños que el resto, más juntos y con forma de "D" en sección transversal. Al igual que con Tyrannosaurus, los dientes maxilares (mejillas) de Albertosaurus se adaptaron en forma general para resistir las fuerzas laterales ejercidas por un animal de presa que luchaba. La fuerza de mordida de Albertosaurus fue menos formidable, sin embargo, con la fuerza máxima, en los dientes posteriores, alcanzando los 3.413 newtons. Sobre los ojos había crestas óseas cortas que pueden haber tenido colores brillantes en vida y posiblemente utilizadas, en particular por los machos, en el cortejo para atraer a las hembras.
En 2001, William Abler observó que los dientes dentados de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como sujetadores para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando tiraba hacia atrás de un trozo de carne, la tensión podía causar que un dentado puramente parecido a una grieta se extendiera a través del diente. Sin embargo, la presencia de la ampolla distribuyó estas fuerzas sobre una superficie mayor y disminuyó el riesgo de dañar el diente bajo tensión. La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras utilizan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera en la que trabajan. El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y evitar la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones. Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "cortes" y orificios perforados era más de un 25% más resistente que una con incisiones colocadas únicamente de manera regular. A diferencia de los tiranosaurios, los depredadores más antiguos, como Dimetrodon, no tenían adaptaciones para evitar que las estrías de sus dientes, parecidas a grietas, se extendieran cuando se los sometía a las fuerzas de la alimentación.
Paleobiología
Patrón de crecimiento
La mayoría de las categorías de edad de Albertosaurus están representadas en el registro fósil. Utilizando la histología ósea, a menudo se puede determinar la edad de un animal individual en el momento de su muerte, lo que permite estimar las tasas de crecimiento y compararlas con otras especies. El ejemplar más joven conocido de Albertosaurus es joven de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg y medido poco más de 2 metros de longitud. Cuando se representan en un gráfico especímenes de edad y tamaño intermedios, se obtiene una curva de crecimiento en forma de "S"; el crecimiento más rápido se produce en un período de cuatro años que termina alrededor del decimosexto año de vida, un patrón que también se observa en otros tiranosáuridos. La tasa de crecimiento durante esta fase fue de 122 kg por año, basándose en un peso adulto de 1,3 toneladas. Otros estudios han sugerido pesos adultos más altos, lo que afectaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. Los tiranosáuridos de tamaño similar al Albertosaurus tenían tasas de crecimiento similares, aunque Tyrannosaurus, mucho más grande, creció casi cinco veces esta tasa (601 kg por año) en su punto máximo. Otros estudios han sugerido pesos adultos más altos, lo que afectaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. Los tiranosáuridos de tamaño similar al Albertosaurus tenían tasas de crecimiento similares, aunque Tyrannosaurus, mucho más grande, creció casi cinco veces esta tasa (601 kilogramos por año) en su punto máximo. El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento a lo largo de la vida de los animales. La maduración sexual mientras se sigue creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños y grandes, así como en los grandes mamíferos como los humanos y los elefantes. Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere sorprendentemente del patrón de las aves, que retrasan su madurez sexual hasta que han terminado de crecer. Durante el crecimiento, el engrosamiento de la morfología de los dientes cambió tanto que, si la asociación de los esqueletos jóvenes y adultos en el lecho óseo de Dry Island no hubiera demostrado que pertenecían al mismo taxón, los dientes de los juveniles probablemente habrían sido identificados mediante análisis estadístico como aquellos de una especie diferente.
Historia de vida
La gran mayoría de los individuos conocidos de Albertosaurus tenían 14 años o más en el momento de su muerte. Los animales juveniles rara vez se fosilizan por varias razones, principalmente el sesgo de preservación, donde los huesos más pequeños de los animales más jóvenes tenían menos probabilidades de ser preservados mediante fosilización que los huesos más grandes de los adultos, y el sesgo de recolección, donde es menos probable que los coleccionistas noten los fósiles más pequeños. en el campo. Los ejemplares jóvenes de Albertosaurus son relativamente grandes para ser animales juveniles, pero sus restos aún son raros en el registro fósil en comparación con los adultos. Se ha sugerido que este fenómeno es una consecuencia de la historia de vida, más que un sesgo, y que los fósiles de Albertosaurus juveniles son raros porque simplemente no morían con tanta frecuencia como los adultos. Una hipótesis sobre la historia de vida del Albertosaurus postula que las crías murieron en grandes cantidades, pero no se han conservado en el registro fósil debido a su pequeño tamaño y su frágil construcción. Después de sólo dos años, los juveniles eran más grandes que cualquier otro depredador de la región, aparte del Albertosaurus adulto, y más veloces que la mayoría de sus presas. Esto resultó en una disminución dramática en su tasa de mortalidad y la correspondiente rareza de restos fósiles. Las tasas de mortalidad se duplicaron a los doce años, tal vez como resultado de las demandas fisiológicas de la fase de crecimiento rápido, y luego se duplicaron nuevamente con el inicio de la madurez sexual entre los catorce y los dieciséis años. Esta elevada tasa de mortalidad continuó durante toda la edad adulta, tal vez debido a las altas demandas fisiológicas de la procreación, incluido el estrés y las lesiones recibidas durante la competencia intraespecífica por parejas y recursos, y los efectos eventuales y cada vez mayores de la senescencia. La mayor tasa de mortalidad en adultos puede explicar su preservación más común. Los animales muy grandes eran raros porque pocos individuos sobrevivían el tiempo suficiente para alcanzar ese tamaño. Las altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una reducción de la mortalidad entre los juveniles y un repentino aumento de la mortalidad después de la madurez sexual, con muy pocos animales que alcanzan el tamaño máximo, es un patrón observado en muchos grandes mamíferos modernos, incluidos los elefantes, el búfalo africano y el rinoceronte. El mismo patrón se observa también en otros tiranosáuridos. La comparación con los animales modernos y otros tiranosáuridos respalda esta hipótesis de la historia de la vida, pero el sesgo en el registro fósil aún puede desempeñar un papel importante, especialmente porque más de dos tercios de todos los especímenes de Albertosaurus se conocen exactamente en la misma localidad.
Paleoecología
La mayoría de los fósiles de Albertosaurus se conocen en la formación superior Horseshoe Canyon en Alberta. Estas unidades más jóvenes de esta formación geológica datan de inicios del Maastrichtiano del período Cretácico superior, hace entre 70 y 68 millones de años. Inmediatamente debajo de esta formación se encuentra Bearpaw Shale, una formación marina que representa una sección de la vía marítima interior occidental. El Mar Interior estaba retrocediendo a medida que el clima se enfriaba y los niveles del mar descendían hacia el final del Cretácico, exponiendo así tierras que anteriormente habían estado bajo el agua. Sin embargo, no fue un proceso fácil y la vía marítima se elevaba periódicamente para cubrir partes de la región a lo largo de Horseshoe Canyon antes de finalmente retroceder por completo en los años siguientes. Debido a los cambios en el nivel del mar, en la Formación Horseshoe Canyon están representados muchos entornos diferentes, incluidos hábitats marinos cercanos y marinos y hábitats costeros, como lagunas, estuarios y marismas. Numerosas vetas de carbón representan antiguos pantanos de turba. Como la mayoría de los otros fósiles de vertebrados de la formación, los restos de Albertosaurus se encuentran en depósitos depositados en los deltas y llanuras aluviales de grandes ríos durante la segunda mitad de la época de Horseshoe Canyon.
La paleofauna de la Formación Horseshoe Canyon es bien conocida, ya que los fósiles de vertebrados, incluidos los de dinosaurios, son muy comunes. Tiburones, rayas, esturiones, aletas arqueadas, gars y Aspidorhynchus, parecido a un gar, constituían la fauna de peces. Los mamíferos incluían multituberculados y el marsupial Didelphodon. El plesiosaurio de agua salada Leurospondylus se ha encontrado en sedimentos marinos en el Cañón Horseshoe, mientras que los ambientes de agua dulce estaban poblados por tortugas, Champsosaurus y cocodrilos como Leidyosuchus y Stangerochampsa. Los dinosaurios dominan la fauna, especialmente los hadrosaurios, que constituyen la mitad de todos los dinosaurios conocidos. Estos incluyen los géneros Edmontosaurus, Saurolophus e Hypacrosaurus. Los ceratopsianos y los ornitomimidos también eran muy comunes y juntos constituían otro tercio de la fauna conocida. Junto con los anquilosaurios y paquicefalosaurios mucho más raros, todos estos animales habrían sido presa de una amplia gama de terópodos carnívoros, incluidos troodóntidos, dromeosáuridos y caenagnátidos. Entremezclados con los restos de Albertosaurus del lecho de huesos de Dry Island, se encontraron los huesos del pequeño terópodo Albertonykus. Los Albertosaurus adultos eran los depredadores ápices en su entorno, con nichos intermedios posiblemente ocupados por Albertosaurus juveniles.